Трилобиты – это своего рода «визитная карточка» морей раннего палеозоя. В отличие от более поздних форм, трилобиты кембрия имели крупный головной щит (цефалон) и небольшой хвостовой щит (пигидий).
На фотографиях изображены скопления ископаемых остатков трилобитов Ellipsocephalus hoffi (Schlotheim) из среднего кембрия Чехии (вверху и справа) и целый панцирь трилобита Elrathia kingii (Meek) из среднего кембрия штата Юта (США). Средняя длина панциря эллипсоцефалюсов – 1,5 см; длина панциря элрафии – 3,5 см
Ранний палеозой. Обобщенный подводный ландшафт кембрийского периода.
На заднем плане слева – сцифомедузы, справа – близкородственные губкам археоциаты (Archaeocyatha), на переднем плане – многочисленные и разнообразные трилобиты родов оленеллус (Olenellus; трилобит с длинным хвостовым шипом), парадоксидес (Paradoxides; самый крупный трилобит на рисунке; слева от него показан молодой трилобит, относящийся к тому же роду), эллипсоцефалюс (Ellipsocephalus; три мелких трилобита на среднем плане справа и трилобит слева от головы парадоксидеса); оленоидес (Olenoides) с восемью шипами на хвостовом щите и шипом на затылочном кольце; птихопария (Ptychoparia) – на переднем плане слева; агностус (Agnostus) – мелкий трилобит с двумя шиповидными выростами на хвостовом щите, показан на переднем плане справа; пагетиеллюс (Pagetiellus), справа от агностуса
Различные представители ордовикских и силурийских беспозвоночных.
Слева вверху – Coronocephalus sp., силур, провинция Хэнань, местонахождение Гуйжоу, Китай; длина панциря – 5,5 см. Справа вверху – раковина головоногого моллюска наутилоида Lituites sp., средний ордовик, провинция Хэнань, Китай; длина раковины – 16 см. Слева внизу – целый панцирь трилобита Asaphus expansus (Wachlenberg), нижний ордовик, р. Волхов, ст. Волховстрой, Ленинградская область; длина панциря – 7 см. Справа внизу – колония «цепочечных» табулятных кораллов Halyzites sp., силур, р. Кожим; ширина изображенного фрагмента – 1,5 см
Подводный ландшафт ордовикского периода.
На заднем плане слева – разнообразные стебельчатые иглокожие из группы цистоидей: шарообразные эхиносферитесы (Echinosphaerites) и эхиноэнкринитесы (Echinoencrinites) с башенковидной чашкой или текой, справа от них в толще воды плавает головоногий моллюск эстониоцерас (Estonioceras) со спиральной раковиной, около дна ищет добычу в водорослях камероцерас (Cameroceras). В центре – трилобиты птихопиге (Ptychopyge; слева), мегистаспиделла (Megistaspidella; в середине) и азафус (Asaphus; справа). На переднем плане многочисленные брахиоподы рода ортис (Orthis), среди которых виден панцирь цистоидеи рода эхиносфера (Echinosphaera)
Различные представители палеозойских беспозвоночных.
Слева вверху – трилобит Metacryphaeus caffer Reed, девон, местонахождение Ла Паз, Боливия; длина панциря – 4 см. Справа вверху – целый панцирь трилобита Asaphus raniceps Dalman, нижний ордовик, р. Волхов, ст. Волховстрой, Ленинградская область; длина панциря – 4,5 см. Слева внизу – трилобит Megistaspis limbata (Boeck), нижний ордовик, р. Лава, Ленинградская область; длина панциря – 12,5 см. Справа в середине – раковина брахиоподы из отряда спириферид – Cyrtospirifer disjunctus (Sowerby), верхний девон, Воронежская область; ширина раковины – 5 см. Справа внизу – трилобит Cheirurus (Crotalurus) gibbus Beyrich, нижний девон, местонахождение Алниф, Марокко; длина панциря – 8 см
Один из интереснейших обитателей ордовикских морей – примитивное хордовое промиссум (Promissum), которому принадлежали мелкие, похожие на зубы, образования – конодонты, изучение которых исключительно важно для расчленения и корреляции палеозойских отложений.
На заднем плане видны сферические панцири эхиносферитов Echinosphaerites aurantium (Gyllenhaal), представителей цистоидей или, иначе, «морских пузырей», относящихся к иглокожим
Поздний силур: куксония.
Одно из первых наземных растений – куксония (Cooksonia crassiparietilis Jurina). Куксонии, вместе с примитивными грибами и лишайниками, образовывали архаичные наземные сообщества, ставшие приютом для других переселенцев из водной среды на сушу
Ископаемые остатки ракоскорпионов Eurypterus fischeri Eichwald, верхний силур, р. Днестр, Подолия, Украина.
Длина наиболее крупных экземпляров на изображенных образцах – 9 см
Девонский период. Гиганский ракоскорпион рода птериготус (Pterigotus). Птериготус достигал трехметровой длины и был самым крупным представителем членистоногих за всю их долгую историю
Ископаемые остатки бесчелюстных рыбоообразных (агнат) подоласписов Podolaspis podolica Alth – типичных представителей отряда птераспид, относящегося к подклассу разнощитковых бесчелюстных. Панцири подоласписов встречаются в нижнедевонских отложениях Украины. Длина панциря – 12 см
Над дном раннедевонской лагуны проплывают подоласписы Podolaspis podolica Alth, надежно защищенные прочным панцирем от нападения хищников
В конце силурийского и начале девонского периодов в устьях крупных рек, эстуариях и опресненных лагунах широкое распространение получили представители бесчелюстных – агнат (класс Agnatha).
На фото – остатки цефаласпид из нижнедевонских отложений, обнажающихся в бассейне реки Днестр, Украина
Передняя часть тела многих агнат была заключена в костный панцирь. С одной стороны, он защищал от нападения хищников – ракоскорпионов, а с другой, по мнению некоторых палеонтологов, выполнял функцию своеобразного «скафандра», предохранявшего от нестабильного, постоянно меняющегося химизма воды в условиях ее периодического опреснения.
На рисунке изображен раннедевонский цефаласпис (Cephalaspis), представитель отряда цефаласпидид подкласса костнощитковых
Возможно, именно так выглядели первые наземные сообщества высших растений, существовавшие в конце силура и начале девона. Высота растений, изображенных на переднем плане, относящихся к роду куксония, обычно не превышала 5 см
Ископаемые остатки девонских псилофитов – Protopteridium hostimense (Krejci) Krausel et Weyland, средний девон, с. Вистра, р. Днестр, Украина.
Протоптеридиум сейчас нередко рассматривают в качестве одного из древнейших прапапоротников, но крайне простое строение этого растения позволяет отнести его к отделу псилофитов (или, иначе, риниофитов или проптеридофитов). Средняя ширина дихотомирующих побегов – 4 мм
Девонский период: саудония.
Еще одно примитивное наземное растение – саудония (Sawdonia). Несмотря на очень простое общее строение, у саудонии, в отличие от куксонии, стебли уже не голые. На них появились эмергенцы – игловидные выросты. Настоящих листьев ни у куксонии, ни у саудонии, ни у других первых наземных растений, относящихся к псилофитам, еще не было
Представители бесчелюстных «панцирников» – агнат (внизу – Cephalaspis) и настоящих панцирных рыб – плакодерм (вверху – Bothriolepis canadensis Whiteaves) нашли один и тот же эволюционный ответ на решение проблемы защиты в морях девонского периода, изобиловавших различными хищниками. Агнаты и плакодермы имели мощный панцирь, закрывавший переднюю часть тела и голову, с располагавшимися там жизненно важными органами. Подвижный хвост, обеспечивавший возможность сделать мощный рывок с места и совершить маневр, был покрыт чешуей
Девонский период. Панцирная рыба ботриолепис Пандера (Bothriolepis panderi Lahusen).
Этот вид не отличался очень большими размерами. Его панцирь достигал 30–40 см длины. Однако родственный ему другой вид – метровый ботриолепис максима (B. maxima Gross; см. фото на следующей странице) – был одним из настоящих гигантов девонских лагун и эстуариев
Ископаемые остатки панцирных рыб. Вверху – голова гигантского ботриолеписа Bothriolepis maxima Gross, верхний девон Новгородской области; ширина головы – 30 см.
Внизу слева – Bothriolepis sp., частично реконструированный панцирь, верхний девон Курской области; длина панциря – 12,5 см. Внизу справа – Bothriolepis canadensis Whiteaves, верхний девон провинции Квебек, Канада; длина панциря – 12 см
Еще один девонский гигант – динихтис (Dinichtys), или данклеостеус (Dunkleosteus), представлял собой чудовищную по своим размерам хищную панцирную рыбу, длина которой могла достигать девяти (!) метров
К числу «звезд» эволюционного учения заслуженно можно отнести представителей родов псилофитон (Psilophyton) и астероксилон (Asteroxylon), изображения которых украшают подавляюще большинство учебников биологии. Псилофитон дает хорошее представление о морфологии первых наземных растений – лишенные листьев голые побеги со спорангиями, располагающимися на концах веточек. Астероксилон (показан на заднем плане) устроен сложнее. На его побегах располагались многочисленные листья, примитивно организованные, но вместе с данными о проводящей системе и спороношениям, заставляющие отнести астероксилон к предкам плауновидных. Высота псилофитона и астероксилона не превышала полметра
Обобщенная реконструкция девонского ландшафта.
В мелководной лагуне видны представители членистоногих – ракоскорпионы птериготус (слева внизу) и эвриптерус (Eurypterus; справа, около уреза воды), бесчелюстные – агнаты: птераспис (Pteraspis; проплывает над птериготусом), телодус (Thelodus; слева на переднем плане) и цефаласпис (Cephalaspis; прямо перед птериготусом), панцирные рыбы коккостеус (Coccosteus; справа на переднем плане) и птерихтиоидес (Pterichtyoides; справа от цефаласписа). Под водой в середине изображена кистеперая рыба остеолепис (Osteolepis); на берег выползает другая кистеперая – эустеноптерон (Eusthenopteron). Из представителей растительного мира на рисунке показаны псилофиты стокманселла (Stockmansella; слева на переднем плане) и реналия (Renalia; справа на переднем плане), а также примитивные плауновидные археосигиллярия (Archaeosigillaria; крупные растения слева на среднем плане) и астероксилон (Asteroxylon; справа, за реналией)
Девонский ландшафт в зоне активной вулканической деятельности; центральный Казахстан.
На переднем плане показаны многочисленные травянистые плауновидные протолепидодендрон (Protolepidodendron) со стелющимися по субстрату горизонтальными побегами (столонами); справа – кладоксилеевый прапапоротник, относящийся к роду псевдоспорохнус (Pseudosporochnus)
К концу девонского периода и, в особенности, в следующем каменноугольном периоде на суше развилась богатейшая растительность, состоявшая преимущественно из споровых и первых голосеменных растений.
На фотографиях изображены ископаемые остатки различных представителей высших растений каменноугольного периода. Вверху – фрагменты перистых листьев папоротника Pecopteris miltonii (Artis) Brongniart, средний карбон Восточного Донбасса, станица Краснодонецкая, пос. Мельничный, Ростовская область; длина изображенных фрагментов вайи 6 см. Слева внизу – сохранившиеся рядом побег древовидного плауновидного (лепидофита) Lepidophloios laricinus Sternberg (слева) и фрагмент вайи птеридосперма Neuropteris heterophylla Brongniart (справа), средний карбон Донбасса; длина побега лепидофлойоза – 8 см. Справа внизу – фрагмент вайи птеридосперма Alethopteris decurrens (Artis) Zeiller, средний карбон Донбасса; длина пера – 8 см
Вверху – низкоширотная растительность каменноугольного периода. Видны древовидные плауновидные Lepidodendron, отдаленные родственники хвощей каламиты Calamites, папоротники и другие споровые растения. Над болотом летит гигантская стенодиктия (Stenodyctia).
Внизу – сложноперистые листья (вайи) одного из каменноугольных птеридоспермов – Mariopteris nervosa Brongniart, средний карбон Донбасса; длина изображенных фрагментов вайи – 9 см
Экваториальный лес каменноугольного периода.
В растительности доминируют гиганты мира споровых растений. На переднем плане видны древовидные представители плауновидных растений, относящиеся к роду ботродендрон (Bothrodendron) с раскидистыми кронами, образованными многократно ветвящимися побегами. В верхней части стволов ботродендронов располагаются органы размножения – компактные собрания спорофиллов, называемые стробилами. За ботродендронами на берегу лесного озера видны густые заросли каламитов (Calamites), членистостебельных растений, внешне напоминавших современные хвощи. На переднем плане между основаниями стволов ползет крупный представитель рептилий карбона – эдафозавр (Edaphosaurus), относящийся к группе пеликозавров, с широким «парусом» на спине. В небе парит стенодиктия (Stenodyctia) – один из представителей гигантских насекомых каменноугольного периода.
Внизу – реконструкция эдафозавра. Длина этого ящера, остатки которого встречаются в каменноугольных и пермских отложениях Северной Америки и Европы, могла достигать трех метров
Стегоцефал – лабиринтодонт рода мелозавр (Melosaurus) выпригивает из воды в попытке поймать пролетающую рядом стрекозу. В длину мелозавр достигал одного метра.
Опушка леса пермского периода, окруженная мелководьем теплого тропического моря.
Справа на переднем плане показана выступающая из морских волн верхушка мшанково-водорослевого* рифа с его многочисленными обитателями. В толще воды видны гониатиты, древние головоногие моллюски – родственники современных осьминогов, каракатиц и кальмаров. На среднем плане, на небольшой поляне в окружении споровых и голосеменных растений, показан диметродон (Dimetrodon) – древний ящер из группы пеликозавров с высоким спинным гребнем, образованным остистыми отростками спинных позвонков. Справа от него расположился лабиринтодонт, представитель древних земноводных. На вершине рифа виден еще один представитель пермской фауны – гигантская стрекоза меганеврида
Симфизные зубные спирали геликоприонов Helicoprion bessonowi Karpinsky из фондов Красноуфимского краеведческого музея. Образцы найдены в отложениях аринского яруса (нижняя пермь) окрестностей Красноуфимска. Диаметр верхней спирали – 12 см, диаметр нижней спирали – 15 см
В морях позднего палеозоя появились и широко распространились эдестиды и геликоприониды – акуловые рыбы с весьма своеобразными изогнутыми или свернутыми в спираль выростами на челюстях, несущими острые треугольные зубы с пильчатой нарезкой по краю.
На реконструкции показаны два геликоприона, проплывающих рядом с артинскими рифами в Приуралье
Реконструкция раннепермской растительности Среднего и Южного Приуралья. Слева на переднем плане – заросли хвощевидных Equisetinostachys peremensis (Zalessky) Naugolnykh с характерными многоярусными спороношениями, относящихся к семейству черновиевых (Tchernoviaceae); за ними – древовидный мараттиевый папоротник; справа, на переднем плане – пельтаспермовый птеридосперм Permocallipteris retensoria (Zalessky) Naugolnykh с крупными перистыми листьями и свернутыми в спираль молодыми вайями; за ним слева – колоннообразные побеги изоэтовых плауновидных, справа – войновскиевые (высокие деревья), и менее рослые, но кряжистые представители вальхиевых хвойных. На листе пельтаспермового сидит поденка Misthodotes sharovi O. Tschern., а в тени под листьями прячется таракан Kunguroblattina microdictya Becker-Migdisova et Vishniakova. Над лесом летит гигантская стрекоза арктотипус (Arctotypus)
На рисунке вверху изображен раннепермский ландшафт Приуралья. На переднем плане слева вверху виден побег примитивного гинкгового, относящегося к виду керпия крупнолопастная (Kerpia macroloba) с листьями, очень напоминающими листья современного гинкго; в центре расположен древовидный мараттиевый папоротник конвексокарпус двурядный (Convexocarpus distichus) с перистыми листьями. Слева внизу на побеге хвощевидного Paracalamites cf. similis Zalessky сидит крупный таракан Kunguroblattina microdictya Becker-Migdisova et Vishniakova с длинным мечевидным яйцекладом. Внизу – листья гинкгофита Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper, нижняя пермь Приуралья, местонахождение Мазуевка, р. Сылва. Длина левого фрагмента листа – 10 см, правого – 7 см
Парадунбария (Paradunbaria), насекомое из группы палеодиктиоптер, сидит на побеге вальхиевого хвойного Walchia bardaeana. Ранняя пермь, кунгурский век, Приуралье
Хищный зверозубый ящер ивантозавр (Ivantosaurus) приготовился пообедать своей добычей – растительноядным диноцефалом – эстемменозухом (Estemmenosuchus)
Эннатозавр (Ennatosaurus tecton Efremov), ящер из группы пеликозавров, остатки которого были обнаружены в местонахождениях Морозница и Нисгора (Архангельская область) и описаны Иваном Антоновичем Ефремовым, классиком российской палеонтологии и знаменитым писателем-фантастом. Вслед за В.В. Булановым (2006), автор показал кожу эннатозавра чешуйчатой. Длина ящера могла превышать полтора метра
Ископаемые остатки организмов, характерных для пермского периода.
Слева вверху – череп парейазавра Deltavjatia vjatkensis (HartmannWeinberg), верхняя пермь, г. Котельнич; длина черепа – 18 см. Справа вверху – лист пельтаспермового птеридосперма Pursongia amalitzkii Zalessky, верхняя пермь, урочище Соколки, Архангельская область; длина листа – 21 см (оригинал М.Д. Залесского; хранится в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова). Слева внизу – скелет сеймуриаморфа Discosauriscus austriacus (Macowskyi), нижняя пермь Чехии; длина скелета – 15,5 см. Справа внизу – череп дицинодонта Australobarbarus platycephalus Kurkin, верхняя пермь, г. Котельнич, Кировская область; длина черепа – 16 см
На рисунке показаны позднепермские скутозавры Scutosaurus karpinskii (Amalitzky), пасущиеся в зарослях пурсонгий (Pursongia amalitzkii Zalessky). Остатки скутозавров, вместе с отпечатками листьев пурсонгий и другими интересными окаменелостями, были найдены в урочище Соколки, на правом берегу р. Северная Двина недалеко от г. Котлас (Архангелькая область). На заднем плане – дюны (слева) и хвойные растения из семейства вольциевых (Voltziaceae)
Лист глоссоптериса (Glossopteris) из пермских отложений Австралии
Мезозавр охотится за рыбой в водах раннепермского озера где-то в Гондване