Если бы киты могли испытывать ненависть, то Моби Дик ненавидел бы Ахава, хотя и не в такой степени, в какой Ахав был одержим ненавистью к Моби Дику.
Капитан китобойного судна «Пекод» в необычном романе Германа Мелвилла о китобойном промысле и человеческой уязвимости в контексте противостояния человека и природы решил посвятить остаток своей жизни уничтожению животного, откусившего ему ногу при предыдущей встрече. Ахав готов был мстить любой ценой, даже ценой жизни своей команды. Надеюсь, не будет спойлером, если я сообщу, что в конце книги Моби Дик, загнанный и израненный, нападает на «Пекод», до этого разнеся в щепки несколько его вельботов. Выживает только рассказчик, Измаил, которому удалось уцепиться за пустой гроб гарпунщика Квикега.
Ахава поглотило чувство мести, и он был готов нанести вред себе, лишь бы причинить еще больше страданий другому существу. И в этом он не одинок. Зловредность – распространенное чувство, и обширные психологические данные свидетельствуют о том, что практически любого человека можно заставить ему поддаться. Возьмем в качестве примера широко используемый в общественных науках эксперимент, известный как игра «Ультиматум», в которой участвуют два незнакомых друг другу человека, назовем их А и Б. Участнику А вручают некую сумму денег и предлагают разделить деньги между собой и другим участником по своему усмотрению без предварительного обсуждения. Участник Б в свою очередь имеет право принять или отклонить предложение. Если Б примет его, то игроки получают деньги в соответствии с тем, как их поделил А; если он откажется, то никто ничего не получает. Обоих игроков знакомят с правилами игры до начала эксперимента.
Независимо от ваших взглядов на социальность, справедливость и взаимность (реципрокность) можно сделать некоторые конкретные предположения. Если исходить из чисто экономической логики, то для А наиболее выгодно забрать все деньги, а Б в свою очередь должен согласиться на любую предложенную сумму, какой бы незначительной она ни была – пусть даже 1 %, ведь это лучше, чем ничего. Но в десятках экспериментов с участием сотен людей из разных стран и культур повторяется один и тот же результат: А обычно предлагает какую-то часть денег, а Б почти всегда отказывается от своей доли, если она составляет менее 30 %.
Поведение Б говорит о зловредности, так же как и решимость Ахава пожертвовать своей жизнью и жизнью своей команды, чтобы отомстить белому киту. Игра «Ультиматум» достаточно наглядно демонстрирует абсурдность этого поведения, но все же мы, как правило, хорошо понимаем общую идею – и способны сопереживать человеку, испытывающему чувство несправедливости, – чтобы такая враждебность не казалась нам странной. Однако с научной точки зрения это является отклонением от «ожидаемого» поведения и требует дальнейшего изучения. К счастью, у психологов и представителей других общественных наук есть немало теорий, объясняющих распространенность такого поведения в человеческих обществах, и большинство из этих теорий исходит из того, что наши предки жили небольшими группами, в которых все друг с другом постоянно взаимодействовали на протяжении многих лет. В таких условиях наказание становится выгодно; если «игрок» А ведет себя нечестно, для Б лучше намеренно понести небольшие личные издержки, чтобы наказать А, в надежде, что последний станет вести себя не столь эгоистично в будущем. Другое объяснение состоит в том, что, поскольку богатство, выраженное в определенных товарах (особенно продуктах, выступающих в качестве валюты), – понятие относительное, значение имеет не то, сколько вам достается, а какое место вы занимаете в иерархии ваших собратьев. Как гласит пословица: «В стране слепых одноглазый – король». Таким образом, в патриархальной экономике с ее ограниченными ресурсами – если предположить, что А и Б изначально находятся в равных условиях, – когда Б отказывается от предложения разделить что-то в соотношении 90:10, он в принципе действует рационально, потому что, хотя в абсолютном выражении они оба выиграют, если примут эти условия, тем не менее после сделки А будет богаче, чем Б, а значит, Б в действительности теряет, а не приобретает.
Если рассматривать зловредность под таким углом зрения, то она приобретает стратегическое значение – это тактика, которую наделенные интеллектом социальные животные используют, чтобы продвигать собственные интересы. Но это еще не все, поскольку зловредность не является исключительно человеческой чертой и потенциально может возникнуть даже у существ, у которых нет головного мозга. Чтобы понять, как это происходит, нам сначала нужно разобраться в ее кажущейся противоположности – альтруизме, который тоже может приводить к негативным последствиям, но прежде следует вернуться к нашему представлению о приспособленности.
До сих пор в этой книге мы определяли приспособленность как фактический или потенциальный репродуктивный успех на протяжении всей жизни (за одним исключением, о котором я вскоре расскажу). Самый простой способ измерить приспособленность – это посчитать количество прямых потомков, произведенных особью, хотя небольшое уточнение сделает результаты измерений более близкими к реальности. Например, самка неуклюжего, приплюснутого, огромного животного – океанической рыбы-луны[87] (вес которой может достигать почти 2,5 т) – за всю свою жизнь может произвести миллиард икринок, тогда как самка сопоставимого по размерам тихоокеанского моржа вряд ли родит за свою жизнь больше двадцати детенышей. Не вдаваясь в лишние подробности о рыбе-луне и моржах, можно смело предположить, что в среднем за длительный период самки обоих этих видов производят примерно по два детеныша, которые смогут выжить, чтобы самим успешно дать потомство. Таким образом, приспособленность лучше определять как «количество потомства, доживающего до репродуктивного возраста».
Конечные причины столь огромного различия в ожидаемой выживаемости рыбы-луны и моржа – тема для отдельной книги[88], но мы можем быть уверены, что она прежде всего непосредственно связана с различиями в родительском вкладе в каждого отдельного потомка у разных видов. Проще говоря, моржи заботятся о своих моржатах, тогда как рыба-луна сразу же покидает кладку икры. Некоторые млекопитающие (и это, по-видимому, уникальная особенность этого класса животных) присматривают даже за потомством своего потомства. Чуть раньше вы узнали, что слонихе-матриарху было бы лучше максимально повысить приспособленность, оставшись без зубов, чем жить дальше и передавать знания, которые и так уже имеются у членов ее стада; таким образом она оставит больше доступных ресурсов для своих внуков – самых уязвимых членов группы. Хотя этот акт не является преднамеренным (и тем более осознанным), она, по сути, жертвует всякой потенциальной приспособленностью, которую она могла бы приобрести, если бы сама снова завела детенышей (что маловероятно с учетом ее возраста), чтобы помочь родственникам. Скорее всего, вас совсем не удивила эта идея, может быть, потому что вы уже интуитивно мыслите в духе дарвинизма или, скорее всего, потому что подобная забота о внуках знакома нам, людям. Но давайте разберемся: когда слониха несет большие личные издержки, чтобы помочь своим внукам, мы не можем сказать, что это повышает ее приспособленность в том смысле, в котором мы использовали этот термин до сих пор. В этом смысле ее точнее назвать прямой приспособленностью, но существует и другой вид приспособленности, который и приобретает слониха. Но прежде, чем перейти к его рассмотрению, будет полезно привести одну аналогию.
В 1860 г. самым быстрым способом доставить почту из Миссури в Калифорнию было воспользоваться услугами курьеров-гонцов. Служба конной доставки Pony Express была основана в апреле того же года и включала 190 промежуточных станций, на которых почтальон мог менять лошадь, пересаживаясь с уставшего животного на свежее через каждый десяток миль. Почтальоны ехали непрерывно день и ночь, сменяя друг друга через каждые 120 км. Таким образом, расстояние в 3000 км можно было преодолеть всего за семь дней[89]. Дорога была опасной, не в последнюю очередь потому, что проходила по территории, которую населяли индейцы племени пайют – возмущенные экспансией белых, они часто нападали на поселенцев и путешественников в этом регионе.
В конечном итоге Pony Express потерпела крах как коммерческое предприятие, всего через пару лет устарев из-за того, что через континент были проложены телеграфные кабели, но эта служба остается полезной метафорой отношений между организмами и их генами. В ней лошади представляют отдельные организмы – точнее, линии таких организмов в последовательной череде поколений, – в то время как сумка с почтой символизирует гены, носителями которых они являются (и передают их из поколения в поколение). Эта система больше подходит для описания линии организмов при бесполом размножении, как, например, у гидры, от которой благополучно отпочковываются дочерние полипы, – но она вполне применима и к видам, размножающимся половым путем. На самом деле я хочу подчеркнуть не способ передачи почты от одного человека к другому, но приоритет сумки с почтой над лошадью; ни одного клиента особо не интересует (да он и не знает), сколько именно животных было использовано или на какие отрезки делился путь, – лишь бы письма и телеграммы доставлялись из Сент-Джозефа в Сакраменто.
Точно так же гены имеют большее значение, чем отдельные особи, потому что в череде поколений выживают не особи, а именно гены – и в конечном счете существуют признаки, которые ими обусловлены. Мы часто используем такие выражения, как «особи с геном признака Х дают больше потомства, чем особи с геном признака Y, поэтому численность особей с признаком Х увеличивается». Но такие формулировки упускают суть: особи все-таки умирают, а выживает и увеличивает свою численность ген в последовательности совершенно новых особей. Естественный отбор действует непосредственно на особей, но, так как они существуют лишь короткое время, в конечном итоге это процесс, определяющий относительную частоту генов[90] во времени.
Конечно, так как эволюция, действующая посредством естественного отбора, не имеет никакой определенной цели или направленности, в моей аналогии нет прямого эквивалента клиентов Pony Express, но в качестве субъектов, интересы которых должны быть удовлетворены, можно представить «будущие поколения», и такое сравнение будет достаточно хорошо работать (если только не забывать, что гены на самом деле не стремятся к появлению будущих поколений – или любому другому вознаграждению; просто гены, «действующие» в собственных интересах, порождают эти самые будущие поколения). Итак, довольный клиент ожидает писем, которые доставляются через всю страну сменяющими друг друга лошадьми, а последующие поколения ожидают ген, который сумеет передать сам себя через непрерывающуюся цепочку особей в будущее.
Один из способов, которым управляющий компании Pony Express мог бы повысить вероятность того, что письмо дойдет до Калифорнии, – это поручить наиболее опытным всадникам на выносливых лошадях сопровождать курьера, принявшего сумку с почтой, обеспечивая ему дополнительную поддержку на протяжении нескольких миль, например помогая перебираться через быструю реку или обеспечивая численное превосходство при нападении пайютов. Они могли бы даже после этого продолжать поддерживать следующего всадника. В таком случае можно было бы говорить о прямой аналогии с родительской заботой (в том числе заботой бабушек).
Развивая эту аналогию, давайте представим, что вместо одной линии станций по всей стране служба Pony Express использует две, проложенные параллельно друг другу, возможно разделенные несколькими милями, и всадники на каждой линии перевозят одинаковые комплекты писем. Теперь у курьера, завершившего свой участок пути, есть два способа обеспечить успешную доставку почты адресату: либо оказать поддержку следующему всаднику на собственной линии, либо перейти на другую и помочь кому-то на ней. Иногда он[91] может совершить нечто более радикальное. Может быть, он сочтет, что не в состоянии завершить свой отрезок путешествия – например, из-за плохой дороги, – поэтому решает отказаться от выполнения своей задачи, скидывает тяжелый мешок с почтой и переходит на параллельную линию, чтобы помочь там курьеру, который тоже испытывает трудности, добраться до следующей станции. Первый всадник жертвует возможностью доставить собственную почту, чтобы повысить шансы на успех на другой линии. Его собственная линия прервалась – этот конкретный мешок с письмами никогда не дойдет до адресата, – но другой мешок с точно таким же содержимым будет получен с большей вероятностью, так что адресат все-таки останется доволен.
В переводе на язык генов и организмов эта смена линии означает, что ген одной особи заставляет ее вести себя так, чтобы приносить пользу другой особи, также несущей копию этого гена. По сути, это то же самое, что родительская забота; единственное различие (которое, как мы увидим, оказывает только количественный эффект) состоит в том, что получатель выгоды не является прямым потомком данной особи. Он может быть родным или двоюродным братом – или буквально любой особью с копией того же самого гена. «Помогающая» особь несет некомпенсируемые издержки, но, как мы уже сказали, гены имеют приоритет над особями; наиболее распространенные гены – это те, которые действуют таким образом, чтобы способствовать распространению своих копий, и не имеет значения, проявляется ли влияние гена и польза от него в конкретном организме – этим генам все равно будет благоприятствовать естественный отбор. Таким образом, с точки зрения гена нет разницы между тем, платит ли некую цену особь А, чтобы помочь особи Б, или особь Б платит эту цену, чтобы помочь себе самой, если обе несут копии того же гена.
Если использовать биологическую терминологию, то помогающий теряет некоторую долю прямой приспособленности, вкладывая энергию и/или время, которые вместо этого могли бы быть потрачены на собственное размножению; но приобретает косвенную приспособленность, содействуя выживанию и размножению другой особи со схожим набором генов. Вместе прямая и косвенная приспособленности составляют совокупную приспособленность особи.
Эта идея лежит в основе теории родственного отбора, которая используется для объяснения распространенности альтруизма в природе. Родительская забота, как я уже говорил, достаточно привычна нам, людям, чтобы не требовалось никакого эволюционного объяснения для его понимания, но многие другие явления не столь интуитивно понятны. Хороший пример в этом отношении – тревожные крики животных. У социальных видов распространена повадка встречать внезапное появление хищника предупреждающими криками – иногда специфичными для разных видов хищников. Очевидно, что для большинства членов группы полезно услышать такой крик и успеть скрыться, но польза для особи, которая кричит, не столь очевидна. Например, земляная белка, издающая крик при виде койота, больше рискует подвергнуться нападению, чем та, которая не кричит, по той простой причине, что она выдает себя. То есть это полезно для группы, но вредно для особи. На первый взгляд, такое поведение должно немедленно отсеиваться естественным отбором, так как особь, склонная подвергать себя опасности ради помощи другим, вряд ли оставит много потомства. По этой причине тревожные крики животных когда-то представляли собой загадку для биологов, но теория родственного отбора позволила объяснить эволюционную логику[92] подобного поведения.
Схема альтруистического поведения у львов. У львицы-донора (слева) прямая приспособленность выражается через собственных детенышей. Альтруистический акт помощи другой львице (справа) в заботе о троих детенышах стоит ей возможности обзавестись одним своим детенышем, но обеспечивает ей косвенную приспособленность, выраженную как r × 3. Если львица-реципиент – сестра донора, то r равняется 0,5, и прирост косвенной приспособленности составляет 0,5 × 3 = 1,5. В этой ситуации правило Гамильтона соблюдается, так как rB > C (1,5 > 1), так что ген, отвечающий за альтруистическое поведение, вероятно, должен закрепиться
(по West et al., 2007)
В начале 1960-х гг. британский биолог У. Д. Гамильтон разработал теоретическую основу для современного понимания родственного (или группового) отбора[93], выведя уравнение, описывающее условия, при которых ген, отвечающий за альтруистическое поведение, однажды возникнув, сможет распространиться. Уравнение[94] – известное как правило Гамильтона – очень простое и описывает баланс репродуктивной цены (C) и репродуктивного выигрыша (B) от альтруистического поведения. Возьмем особь с вариантом гена, предрасполагающим ее к альтруистическому поведению, направленному на других, независимо от того, есть у них такая же копия или нет. Репродуктивная цена – это та мера прямой приспособленности, которую особь теряет при альтруистическом поведении, а выигрыш – та косвенная приспособленность, которую она приобретает за счет повышения (прямой) приспособленности получателя помощи (реципиента). Так как выигрыш увеличивается только в том случае, если реципиент действительно несет копию гена, его следует умножить на r – «коэффициент родства» (степень родства альтруиста и реципиента), который показывает, с какой вероятностью вариант гена альтруиста также присутствует и у реципиента. Правило Гамильтона гласит, что естественный отбор будет способствовать распространению гена, если rB > C[95], то есть если вероятный реализуемый выигрыш для особи выше, чем репродуктивная цена. Крайним примером будет самопожертвование особи ради спасения трех родственников, допустим, от нападения хищника или утопления в реке; если как минимум двое из этих родственников тоже являются носителями аллеля гена самопожертвования, побуждающего спасителя вести себя подобным образом, то этот вариант обеспечил собственное выживание: вместо одной копии стало как минимум две.
Этот процесс описан как ключевой в книге биолога-эволюциониста Ричарда Докинза «Эгоистичный ген»[96], заглавие которой намекает, что мы не должны удивляться альтруистическому поведению отдельных особей с учетом того, что в великой гонке жизни, где каждый сам за себя, участвуют в первую очередь гены, а не особи. Гены безусловно действуют так, словно они эгоистичны, но это не означает абсолютного эгоизма особей. Действительно, альтруистическое поведение особей в полной мере согласуется с дарвиновским – предположительно жестоким – мировоззрением, если принимать во внимание концепцию совокупной приспособленности; эгоистичные действия гена легко могут проявляться в виде бескорыстного поведения особи, служащей его носителем.
На этом этапе необходимо добавить пару уточняющих деталей, поскольку родственный отбор часто неправильно понимают – иногда даже авторы учебников по естественным наукам. Первое уточнение касается коэффициента родства (r) и того, что следует понимать под родством. Что важно, этот показатель не подразумевает количество общих генов у альтруиста и реципиента; в конце концов, по любым разумным меркам у всех людей почти все гены общие со всеми шимпанзе (и немалая доля общих генов со всеми сортами салата, если уж на то пошло), а в истории взаимодействия этих видов было не так уж много дружелюбия. Речь идет о любом конкретном, единственном гене, который может побуждать своих носителей проявлять альтруизм. Отбор будет благоприятствовать этому гену, если он заставляет своих носителей действовать альтруистически по отношению к другим особям, тоже несущим копию этого гена (в ситуациях, в которых соблюдается правило Гамильтона). Этим особям совершенно не обязательно быть родственниками, чтобы данный признак возник в ходе эволюции. Чтобы проиллюстрировать этот момент, эволюционисты-теоретики используют гипотетический «эффект зеленой бороды»[97], при котором у людей появляется ген, обусловливающий у своих носителей а) наличие зеленой бороды; б) склонность предпочтительно оказывать помощь другим зеленобородым. Тот факт, что зеленые бороды очень заметны и обычно ничем другим не обусловлены, означает, что распознавание будет легким, без заметного числа ложноположительных или ложноотрицательных результатов, так что этот ген может быть достаточно успешным. В природе даже есть пара потенциальных примеров гена «зеленой бороды»[98], подтверждающих, что родство на самом деле не обязательно; альтруисту достаточно просто помогать тем, у кого высокая вероятность иметь с ним общие гены.
Однако – и это очень существенное «однако», – так как гены наследуются, родство (т. е. его степень родственной связи между особями) обычно позволяет довольно точно оценить вероятность наличия этого гена; любой редкий ген, который вы несете (а ген, возникший лишь недавно, по определению вначале будет редким), с гораздо большей вероятностью будет присутствовать у вашей сестры, чем у случайно выбранного незнакомца. Соответственно, уравнение, которое используется для расчета коэффициента родства r, показывает соотношение общих генов между альтруистом и реципиентом и альтруистом и популяцией в целом, то есть соотношение общих генов у этих двух особей по сравнению с соотношением общих генов у двух любых случайно взятых особей в этой популяции. Но внесем ясность: хотя r – мера родства, этот показатель используется не потому, что родство само по себе имеет значение, а потому, что родство обычно хорошо коррелирует с вероятностью наличия общих генов. Например, у видов, размножающихся половым путем, значение r примерно равняется 1 для однояйцовых близнецов, 0,5 для родных братьев и сестер, 0,5 для родителя и ребенка и 0,125 (т. е. одной восьмой) для двоюродных братьев и сестер. Вот почему Дж. Б. С. Холдейн однажды, когда его спросили, отдаст ли он жизнь за своего брата, пошутил: «За двух братьев или восьмерых кузенов»[99].
С этим связана проблема распознавания родства. С точки зрения теории не требуется, чтобы родственники действительно были способны непосредственно распознавать носителей общих генов или определять степень родства с ними. Вместо этого гены побуждают его носителей вести себя так, словно они осознают свое родство. Это оказывается не слишком трудно для социальных видов, которые могут следовать простому правилу вроде «проявляй альтруизм по отношению к особям, живущим с тобой в одном гнезде» или даже «проявляй самоотверженность по отношению к особям в той мере, насколько ты с ними знаком». Подобного рода эвристические методы могут прекрасно подходить для распознавания родственников, особенно тогда, когда социальные группы состоят из семей (как это часто и бывает). Когда Холдейн сказал, что рискнет своей жизнью ради восьми кузенов, он не имел в виду, что он – или любое другое существо – станет действительно пересчитывать число тонущих кузенов, барахтающихся в реке, прежде чем прыгнуть туда, а скорее, что аллели генов, заставляющие своего носителя вести себя подобным образом, каким бы опосредованным ни было это поведение, имеют шанс распространиться при положительном балансе затрат и выгод.
(В общем, не стоит слишком удивляться, что для понимания поведения отдельной особи требуются сложные на первый взгляд расчеты, даже когда совершенно исключено, что эта особь на самом деле их проводит. В конце концов, мало кто из нас способен математически описать аэродинамическую параболу, которую описывает в воздухе летящий к нам теннисный мячик, но большинство из нас тем не менее способно его поймать. Мозг может, несомненно, каким-то образом почти точно определять положение мячика к тому времени, когда он к нам подлетает, но можно с уверенностью полагать, что он не производит вычисления на основе университетского курса механики.)
Кстати, тот факт, что аллель «полагается» на эвристическое правило (а не прямой расчет вероятности того, что другая особь тоже несет его копию), означает, что он может продолжать распространяться в популяции даже после того, как перестанет быть редким. Что я имею в виду? Я уже говорил, что r – степень родства между мной и моей сестрой (0,5) – довольно точно отражает вероятность того, что аллель, который несу я, также есть и у нее. Это все же касается только очень редких аллелей. Что касается широко распространенных, вероятность того, что у нее тоже есть их копии, намного выше 50 % (ведь это просто вероятность того, что она унаследовала эту копию от того же родителя, что и я, при условии, что эта копия была только у одного из родителей; широко распространенный аллель мог быть унаследован от любого из них). На самом деле существует множество аллелей, общих для абсолютно всех людей в популяции. Следует иметь это в виду и при этом учитывать, что ген альтруизма, если он действительно дает преимущество, распространится достаточно быстро и, вероятно, будет часто встречаться в популяции. Если следовать этой логике, можно предположить, что альтруизм, основанный на родстве, исчезнет, вытесненный универсальным альтруизмом, так как вы можете с таким же успехом помогать буквально кому угодно и по-прежнему приобретать ту же самую косвенную приспособленность (а так как неродственных вам людей больше, чем родственных, у универсального альтруиста, несомненно, больше возможностей приобретать косвенную приспособленность). Однако этого не происходит, потому что аллель может начать действовать, только заставив своих носителей следовать эвристическим правилам, таким как «будь добр к своим собратьям по гнезду». Именно подобное поведение распространяется в популяции. Это означает, что, например, у всех земляных белок может быть одинаковый «ген альтруизма», но они будут проявлять альтруистическое поведение только по отношению к близким родственникам, а не ко всем носителям гена.
Рассмотрев основы альтруизма, мы могли бы сразу перейти к его кажущейся противоположности – зловредности. Однако это означало бы обойти молчанием темную сторону самого альтруизма, ведь так уж сложилось, что эволюция данного признака – это не только история сотрудничества и товарищества. Все зависит от точки зрения; как мы увидим, главенство гена в эволюции задает конфликт интересов, в котором особи отправляются в топку, а ген продолжает свое благополучное существование. И это еще не всё – механизмы альтруизма у одного вида могут быть извращены в интересах другого; вместе с кооперацией родилось и мошенничество. И здесь на сцену снова выходят кукушки.
В главе 2 мы узнали о межвидовой борьбе между кукушками и их хозяевами – о том, как давление отбора заставляет взрослых кукушек маскироваться под ястреба и откладывать яйца, имитирующие яйца тех видов, на которых они паразитируют, в то время как невольные приемные родители изощряются, чтобы отточить свою способность к распознаванию. Но всего этого не было бы, если бы не гены альтруизма – в данном случае гены родительской заботы, – заставляющие птиц использовать эвристические правила для оценки родственных связей. Совершенно очевидно, что камышовки-родители понятия не имеют, как должен выглядеть их птенец, и у них нет никакого другого способа оценить родство, кроме правила «кормить то, что сидит в гнезде». Кукушки же с радостью пользуются их незнанием.
Кукушки вовсе не единственные, кто использует стратегию обхода эвристических механизмов определения родства у других видов. Объясню вкратце: муравьи обладают генетической основой, способствующей развитию альтруистического поведения, и муравьи в колонии так тесно связаны между собой и так сосредоточены на благополучии своей царицы, что колонию можно в каком-то смысле считать единым суперорганизмом. Но, как и любое другое общественное животное, муравей в действительности не понимает родства, и у него нет надежного способа различать родственников и неродственников. Вместо этого они используют химические и слуховые сигналы для распознавания членов колонии, различения представителей разных каст и опознавания чужаков. Эти сигналы являются гораздо более развитыми механизмами распознавания родства, чем те, которые используют камышовки, но тем не менее и их могут имитировать другие виды. На самом деле, считается, что существует свыше 10 000 различных видов членистоногих, которые нашли способ укрываться в безопасности муравьиного гнезда от голодных хищников снаружи. Рассмотрим более подробно лишь один из них.
Самки бабочки голубянки алькон (Phengaris alcon) откладывают яйца на цветки болотной горечавки (довольно привлекательного растения с голубыми цветками) и оставляют их на произвол судьбы. Судьба, впрочем, обычно бывает благосклонной, так как вылупившаяся гусеница, покормившись немного на горечавке, вскоре начинает выделять вещества, удивительно напоминающие те, что выделяют личинки различных муравьев рода Myrmica. Уловив в воздухе этот сигнал, ответственные муравьи приходят спасать свою заблудившуюся личинку и несут ее обратно в гнездо, где помещают в обычную выводковую камеру и начинают кормить. Там гусеница пробудет до двух лет и покинет муравейник только после того, как выйдет из куколки уже в виде бабочки.
Такое поведение известно среди энтомологов как стратегия кукушки, но это не единственная стратегия, которую используют голубянки. Бабочка редкого вида голубянка точечная (P. teleius) начинает свой путь похожим образом: в начале стадии гусеницы она кормится на растении (кровохлебке лекарственной, Sanguisorba officinalis), а затем подает муравьям сигнал, чтобы те пришли и отнесли ее в гнездо. Однако там гусеница точечной голубянки не будет дожидаться, пока ее покормят, а просто съест муравьиных личинок.
Неудивительно, что муравьи-хозяева реагируют на угрозу со стороны голубянок, и между ними идет эволюционная гонка вооружений. Дэвид Нэш и его коллеги из Копенгагенского университета сравнили химические свойства веществ в выделениях, покрывающих поверхность личинок, у муравьев вида Myrmica rubra в разных колониях в двух различных областях Дании: там, где обитали голубянки алькон (и заражали местные колонии), и там, где они отсутствовали. На территории, где паразитов не было, химический состав веществ в выделениях личинок муравьев был весьма схожим, несмотря на большие расстояния между отдельными локациями. Но на зараженной паразитами территории со столь же широким географическим охватом в каждом из трех изученных мест был свой специфичный состав этих веществ, что свидетельствует о сильном давлении отбора, заставляющего менять состав выделяемых веществ в ответ на присутствие паразитов[100]. Все же в истории мимикрии голубянок есть неожиданный поворот: хотя муравьи-хозяева не способны различить характерные признаки паразитических гусениц, такой проблемы нет у осы Ichneumon eumerus. Самки I. eumerus летают над альпийскими лугами, где обитают муравьи M. schencki. Заметив колонию, они спускаются, чтобы изучить ее получше. В отличие от муравьев, они явно способны определить по внешним признакам, находятся ли внутри муравейника гусеницы голубянки P. rebeli, и если да, то оса пробирается в гнездо. В этот момент ее атакуют рабочие муравьи, но она выделяет сложный набор феромонов, вызывающих среди муравьев внезапную и беспорядочную гражданскую войну. Они набрасываются друг на друга с таким упорством, что оса спокойно добирается до выводковых камер. Оказавшись там, она откладывает яйцо в каждую обнаруженную ею гусеницу, а затем уходит столь же неспешно, как вошла. Личинки осы вылупляются, поедают гусениц изнутри и окукливаются, а затем выделяют те же самые вещества с тем же эффектом, чтобы без проблем выйти наружу. Муравьи, очутившись посреди схватки между своим врагом и врагом своего врага, могут драться друг с другом неделями после того, как последняя оса улетит.
Взламывать коды определения родства – не единственный способ извлечь выгоду из альтруистического поведения представителей общественных видов; само это поведение можно использовать в интересах мошенников. В числе самых ловких мошенников – вильчатохвостый дронго. Это птица размером с дрозда, но с более длинным хвостом и чисто черным оперением, которая обитает в Африке к югу от Сахары и считает, что мир принадлежит ей. Хотя дронго вполне способна добывать пищу самостоятельно, она тем не менее часто следует за другими мелкими хищниками, чтобы ловить вспугнутых насекомых, а иногда просто воровать добычу. Последний вид поведения обычно называют пиратством, а в биологических кругах используют термин клептопаразитизм. В этом слове тот же корень, что в слове «клептомания» – неодолимая тяга к воровству, – а само явление достаточно распространено в природе. Поморники, семейство морских птиц, даже специализируются на этом ремесле, и некоторые его представители только тем и занимаются, что преследуют чаек, крачек, олушей и других рыбоядных птиц, пока те не выронят свою с трудом добытую рыбу. Но хотя дронго время от времени и прибегают к подобному разбою, они способны также и на куда большую хитрость.
Дронго обычно ведут одиночный образ жизни, в том смысле, что не ищут общества других дронго, но при этом они часто следуют за кочующими стаями дроздовых тимелий – чуть более крупных, в основном насекомоядных птиц. Тимелии выставляют сменяющихся часовых, чтобы защищаться от хищников, и тревожный крик часового поднимает в воздух всю стаю. Как мы уже убедились, этот крик сопряжен с потенциальным риском для кричащего, который может привлечь к себе внимание хищников. В результате своих действий кричащий в среднем теряет прямую приспособленность, но приобретает косвенную, защищая большое число родственников. Пока все выглядит логично. Но одиночные дронго тоже иногда могут выполнять роль часовых для групп тимелий, и те реагируют на их тревожные крики. На первый взгляд между ними сложились дружеские и гармоничные отношения.
Однако, учитывая наши знания о родственном отборе, стоило бы заподозрить неладное. Дронго не приобретают косвенную приспособленность в данной ситуации, поскольку у них нет общих генов альтруизма с тимелиями, так что же они приобретают? Прежде чем делать скоропалительные выводы, можно предложить как минимум одно вполне безобидное объяснение: тимелии в свою очередь оказывают им ответную услугу. В таком случае это просто взаимовыгодное соглашение, так называемый «реципрокный (т. е. взаимный) альтруизм» – хотя, поскольку понятие «альтруизм» подразумевает бескорыстие, определение «реципрокный» делает этот термин в какой-то степени противоречивым; гораздо точнее сказать «взаимный обмен». У человека взаимный обмен (который лучше всего отражает поговорка «ты мне – я тебе») доходит до поразительных крайностей, но мы не единственный вид, который догадался, что помогать неродственной особи выгодно, если существует достаточная вероятность, что она, в свою очередь, поможет вам позже. Этот механизм, возможно, объясняет, как впервые возникли отношения между дронго и тимелиями, но, к несчастью для тимелий, сейчас эти отношения уже нельзя назвать взаимовыгодными. То есть дронго действительно что-то получают взамен, но тимелии отдают это вовсе не по доброй воле.
Как оказывается, хотя зрение у дронго-часового не хуже, чем у любой тимелии, и он несомненно кричит, завидев приближающегося хищника, иногда дронго подают сигнал, когда никакого хищника нет. Тем не менее тимелии взлетают, бросая то, что они ели, и дронго приступает к трапезе. Это клептопаразитизм, осуществляемый путем преднамеренного обмана и основанный на том факте, что – по иронии судьбы – тимелии достаточно умны. Им известно, например, что определенные крики представителя другого вида говорят о присутствии хищника, так что есть основания реагировать на них так же, как на тревожный сигнал своих сородичей. Но в новых обстоятельствах, связанных с присутствием дронго, реагировать на тревожный сигнал становится плохой идеей: птицы не просто зря теряют энергию, бросаясь в укрытие, но также рискуют оставить свою еду дронго.
Неудивительно – учитывая кажущуюся жестокость естественного отбора, – что история на этом не заканчивается. Тимелий не всегда так просто одурачить; притча о мальчике, кричавшем «Волки!», который слишком часто подавал ложную тревогу и лишился доверия односельчан, разыгрывается также в африканских саваннах, когда дронго злоупотребляют обманом. Тимелии хорошо понимают, что дронго, возможно, подают ложный сигнал, поэтому тщательно выбирают, реагировать на крик или нет. Большие группы тимелий обычно полностью игнорируют тревожные сигналы дронго, доверяя прежде всего своим собственным часовым, а часто даже прогоняют дронго прочь. Однако в малых группах нести сторожевую службу становится обременительным, так как каждой особи приходится проводить больше времени, наблюдая за хищниками, вместо того чтобы искать пищу. В такой ситуации зачастую стоит мириться с небольшими потерями от мошенничества, если при этом можно снизить затраты на поддержание бдительности.
Если рассматривать с этой точки зрения, тимелии вовсе не жертвы обмана. Им известно, что дронго могут обманывать; они просто подстраховываются и выбирают лучший из двух несовершенных вариантов. Они также повышают собственные шансы на выживание, выявляя закономерности тревожных криков дронго; например, они реже реагируют на тревожный крик, прозвучавший вскоре после ложного. Таким образом, у дронго есть ограничение в отношении того, сколько раз можно использовать данный трюк, прежде чем он перестанет срабатывать. У дронго, впрочем, есть в запасе еще один, весьма эффективный.
Том Флауэр и его коллеги изучали вильчатохвостых дронго в пустыне Калахари и записали 51 вариант тревожных криков, предупреждающих о хищниках (причем одна особь умела издавать целых 32). Из них только шесть были специфичны для дронго; остальные имитировали тревожные крики других видов. Подобная вокальная виртуозность означает, что, когда дронго кажется, что тимелии что-то заподозрили, они просто меняют пластинку: используют крики, которые еще не звучали, собственные крики тимелий и даже крики блестящих скворцов – они пробуют все возможные варианты, чтобы мошенничество по-прежнему удавалось. И это работает: тимелии гораздо чаще реагируют на имитацию криков скворцов или своих собственных, чем на крики, специфичные для дронго. Они также более восприимчивы к последовательности тревожных криков, если в ходе этой последовательности крики меняются. В основном исследование было направлено на изучение взаимодействия дронго и тимелий, но были замечены случаи, когда дронго занимались клептопаразитизмом, воруя еду у множества других видов. Исследователи обнаружили, что дронго знают, какому крику лучше подражать: они гораздо чаще использовали крики представителей вида, которых стремились обмануть, чем любые другие крики из своего репертуара. Пока жертвы не разобрались, что происходит, избранная ими стратегия поведения – столь эффективная обычно – зачастую стоит им обеда, когда поблизости оказывается хитроумный дронго.
В предыдущих двух разделах мы рассмотрели, как механизмы, с помощью которых альтруистическое поведение повышает косвенную приспособленность, могут быть перехвачены и присвоены другими видами. Впрочем, это не означает, что альтруизм, даже когда он достигает своей цели, обходится без жертв. Наверное, слишком просто рассматривать альтруизм с человеческой точки зрения, представляя помощь другим приятным занятием, приносящим удовлетворение. Почему мы поддерживаем членов своей семьи в трудные времена? Потому что мы любим их. Не желая слишком упрощать или проявлять цинизм, я хочу подчеркнуть, что мотивацией для помощи другим, несмотря на связанные с этим «издержки», являются положительные эмоции, так что, даже если мы не в буквальном смысле получаем удовольствие, навещая родственника в больнице или присматривая за престарелым родителем, мы тем не менее хотим это делать. Все это вполне обоснованно с биологической точки зрения; в конце концов, лучший для гена способ сохраниться – это активировать у своего носителя систему вознаграждения и вызывать чувство удовлетворения, когда он совершает нечто, способствующее распространению этого гена. Например, секс приятен только по этой причине: в интересах ваших генов, чтобы вы его воспринимали именно так. С этой точки зрения альтруизм – хотя он все-таки считается добродетелью в человеческих обществах (и это полезно) – не так уж обременителен; нам нравится быть альтруистами. Однако не всегда все настолько благостно.
В своей книге «Слепой часовщик» Ричард Докинз отмечает, что ген, из-за которого у львов плохие зубы, возможно, способствует тому, что они будут делиться мясом, ведь особи с этим геном будет труднее съесть всю тушу целиком в одиночку. Он утверждает, что это во всех смыслах ген альтруизма, которому родственный отбор благоприятствует совершенно так же, как гену, отвечающему за предупреждающие крики у земляных белок или тимелий. Это наблюдение в той же степени применимо к нашей старой слонихе из предыдущей главы. Ее медленное истощение от голода обходится ей дорого – пусть не в отношении прямой приспособленности, так как она вряд ли произведет еще детенышей, но несомненно потому, что причиняет ей психические и физические страдания. Гены, выигрывающие от ее страданий, не предлагают ей взамен ничего – никакого прилива эндорфинов, заглушающих боль в желудке, никакого серотонина в мозге, когда она думает о скудной листве в сухой сезон, которую ее сородичи смогут съесть, а она нет[101]. Это определенно можно назвать альтруизмом, хотя этот альтруизм вынужденный и не предполагает какого-либо вознаграждения или компенсации.
Другой (пожалуй, нетрадиционный) подход к пониманию развившегося в ходе эволюции альтруизма, побуждающего людей заботиться о собственных детях, – это сделать большой шаг назад и сравнить его с одной из теоретических альтернатив, заключающейся в том, что все должны одинаково заботиться обо всех. Если отложить в сторону политические ассоциации (такие, как многочисленные, обреченные на неудачу общественные эксперименты коммунистов), для меня не очевидно, что более нравственно заботиться о своих детях в ущерб другим детям, особенно в условиях имущественного неравенства. Стоит ли восхищаться родительской любовью, побуждающей, например, богатых жителей Запада обеспечивать собственным детям учебу в частных школах, отдых за границей, здоровое питание и дорогие гаджеты, не жертвуя ни доллара детям в Момбасе, перебирающим токсичные отходы на свалке в поисках пригодного для продажи металлолома? На мой взгляд, такая любовь едва ли заслуживает восхищения.
Есть еще один довод, который мне хотелось бы выдвинуть, – хотя он, возможно, навлечет на меня обвинения в том самом антропоцентризме, которого я просил читателей избегать. Учитывая это, я просто изложу его и позволю вам принять собственное решение. Речь идет о муравьях, осах, пчелах, термитах и прочих группах, которым присуща крайняя форма альтруизма, известная как «эусоциальность». Это форма общественной жизни, для которой характерны совместная забота о потомстве, кастовая система – иногда чрезвычайно сложная – и прежде всего наличие размножающихся и неразмножающихся особей. Наибольшее развитие эта система получила у вышеупомянутых муравьев, пчел и ос, которые (вместе с пилильщиками и др.) образуют отряд перепончатокрылых.
У представителей этого отряда есть особый генетический механизм определения пола, известный как гаплодиплоидия. У большинства животных, размножающихся половым путем, каждая особь получает половину генетического материала от каждого из родителей. Этот материал, представленный молекулами ДНК, упакован в ядре клетки в виде хромосом, которые, соответственно, присутствуют в каждой клетке парами (по одной от каждого родителя). Наличие парных хромосом называется диплоидией, а такая особь – диплоидной. Если же у особи присутствует ДНК только одного родителя, она называется гаплоидной, и у нее будет только половина обычного набора хромосом, непарных. У большинства перепончатокрылых самки диплоидны, а самцы гаплоидны, поэтому и говорят, что им свойственна гаплодиплоидия. Если способная к размножению самка откладывает неоплодотворенное яйцо, из него выведется самец, из оплодотворенного – самка. Обычно в колонии размножаются одна либо несколько самок – они называются царицами, или матками, которые, как правило, спариваются лишь один раз в жизни.
Это означает, что любая самка более близкородственна своим сестрам, чем своей матери или дочерям (если у нее есть дочери – у большинства их не бывает), при условии, что у них один и тот же отец. Чтобы понять, почему так происходит, необходим краткий урок по делению клеток. Существуют два основных типа деления, митоз и мейоз. Митоз – более простая форма, при которой одна клетка разделяется на две идентичные. Такой тип клеточного деления чаще всего встречается в вашем организме. Но при образовании гамет (т. е. яйцеклеток и сперматозоидов) процесс отличается в двух отношениях. Во-первых, обычные клетки диплоидные, а гаметы всегда гаплоидные; в клетку попадает только один представитель от каждой пары хромосом. Это необходимо, иначе при встрече и слиянии сперматозоида с яйцеклеткой у эмбриона окажется вдвое больше хромосом, чем у каждого родителя (и в каждом поколении их число будет удваиваться). Поэтому у любого диплоидного потомства коэффициент родства (r) с любым диплоидным родителем будет 0,5 (вторая половина – от другого родителя). Во-вторых, получение одной хромосомы из каждой пары подразумевает не просто выбор одной из них, копирование и помещение в гамету. Вместо этого создается совершенно новая хромосома: в процессе деления две хромосомы в каждой паре сначала выстраиваются параллельно друг другу, а потом обмениваются участками. Таким образом, гамета несет примерно 50 % всех генов, унаследованных от бабушки и дедушки с каждой стороны. Обратите внимание, это означает, что любые две гаметы от одного и того же диплоидного родителя будут иметь коэффициент родства (r), равный 0,5, а не единице – вот почему родные братья и сестры, у которых одни и те же отец и мать, имеют коэффициент родства r = 0,5 (они родственны на 50 % с материнской стороны и на 50 % с отцовской, что в среднем и дает значение 0,5).
Вернемся к гаплодиплоидии. У всех самок перепончатокрылых, рожденных от царицы, будет одна материнская хромосома и одна отцовская. Вспомним, однако, что отец у них гаплоидный. Значит, все его гаметы должны быть одинаковы (r = 1); они получены не путем мейоза, и у него нет пар хромосом, которые бы обменивались участками. Гаметы царицы, напротив, обладают обычным r = 0,5, как мы уже убедились. Поэтому если царицу оплодотворит только один самец, то у ее дочерей будет по одной хромосоме от отца (одинаковой для всех), а также по одной хромосоме от матери (идентичной только на 50 %)[102]. В совокупности это дает коэффициент родства между сестрами r = 0,75 (среднее между 0,5 и 1). Вспомним, что r между диплоидным родителем и диплоидным потомством равняется 0,5, и становится ясно, что самка перепончатокрылого насекомого более близкородственна своей сестре, чем собственной дочери.
Данный факт влечет за собой определенные последствия для альтруизма. Хотя гаплодиплоидия не обязательна для появления эусоциальности[103], она обеспечивает идеальный контекст, в котором может развиться ярко выраженный сестринский альтруизм. Проще говоря, самка больше выигрывает в косвенной приспособленности, помогая производить на свет сестер, чем она могла бы выиграть в прямой приспособленности, произведя собственное потомство. Давление отбора, таким образом, подталкивает к появлению бесплодных самок, которые работают суррогатными родителями, помогая матери производить новых братьев и сестер, – и к тому, чтобы большинство этих отпрысков были сестрами. Как раз это мы и наблюдаем в большинстве высокоразвитых колоний перепончатокрылых. У медоносных пчел, например, существуют три касты: пчелиная матка, рабочие особи и трутни. Обычно в пчелиной семье присутствуют одна матка, несколько тысяч рабочих (всегда самок) и несколько сотен трутней (самцов). У трутней одна-единственная роль – спариваться с неплодными матками из других семей. У них нет жала, они не собирают пыльцу и не защищают семью; они даже не способны питаться самостоятельно – питанием обеспечивают их рабочие, пока трутни не подрастут и не смогут кормиться сами из запасов меда (а осенью, когда их изгоняют из улья, они умирают от голода). У матки в пчелиной семье тоже весьма ограниченная – хотя и более важная – функция: размножение. Все остальное делают рабочие. Этот огромный список задач включает следующее: постройку шестиугольных гнездовых ячеек (сот) из восковых выделений брюшка; сбор пыльцы и нектара с цветков; запечатывание ячеек, куда пчелы складывают эти продукты, предназначенные для кормления развивающихся личинок (нектар предварительно сгущается до меда); сбор воды для охлаждения гнезда изнутри; производство так называемого прополиса из секрета слюнных желез, воска и смолистых выделений растений – он используется для укрепления конструкций гнезда, для заделывания щелей с целью защиты от сквозняков и потери влаги, для борьбы с грибковыми и бактериальными инфекциями; удаление мертвых пчел и другого мусора, а также защиту улья от непрошеных гостей и нападений. Они не производят собственного потомства, а полностью отдают себя служению царице (или коллективным интересам колонии – в зависимости от точки зрения).
Это неустанный труд в течение всей жизни, тем не менее существование рабочей медоносной пчелы далеко не самое суровое и опасное по сравнению с жизнью других представителей отряда перепончатокрылых. Каждый вечер рабочие муравьи бразильского вида Forelius pusillus заделывают входное отверстие в гнездо, расположенное под песчаным верхним слоем почвы. Для этого они встают спиной к отверстию и засыпают его песком, который подгребают задними ногами. Когда работа почти завершена, большинство рабочих прячется внутри, но небольшое число их остается на поверхности. Очевидно, отверстие лучше всего запечатывать снаружи (иначе бы все муравьи залезали внутрь), и, должно быть, ради того, чтобы надежно заделать вход, стоит заплатить высокую цену, ведь муравьи, оставшиеся за пределами гнезда, редко доживают до утра. Говоря словами Адама Тофильски и его коллег, проводивших экспериментальные исследования поведения рабочих муравьев, эти насекомые демонстрируют первый известный пример «упреждающего самопожертвования при защите гнезда».
Ключевое слово здесь «упреждающего», так как самопожертвование при реальном нападении на гнездо отнюдь не редкость у перепончатокрылых. Перечислим лишь несколько примеров из множества известных: медоносные пчелы, ужалив врага, теряют жало, а с ним и жизнь, а несколько видов муравьев – включая муравья, получившего красноречивое название «колобопсис взрывающийся», – атакуют, как настоящие смертники, взрывая собственное брюшко и испуская ядовитое клейкое вещество, которое облепляет агрессоров, отчего те тоже погибают. Безжальные пчелы рода Trigona известны тем, что кусают противника челюстями так яростно, что сами получают смертельные травмы. Кайл Шеклтон и его коллеги исследовали оборонительное поведение 12 видов тригон, среди прочего подсчитав долю рабочих, выбравших самоубийственный укус вместо бездействия; у T. hyalinata эта доля составила 83 %. Близкородственные виды Tetragonula carbonaria[104] и Te. hockingsi устраивают масштабные беспорядочные сражения между конкурирующими колониями (как внутривидовые, так и межвидовые). Чтобы захватить (или защитить) гнездо, образуются так называемые боевые рои, в которых рабочие пчелы набрасываются на противников, обхватывают их ногами и падают вместе с ними на землю, корчась и кусаясь. Большинство не выживает; битвы могут продолжаться несколько дней, оставляя тысячи трупов.
Итак, жизнь эусоциальных насекомых бывает тяжелой и полной опасностей. А еще очень однообразной и монотонной. Медовые муравьи – экологическая группа, включающая насекомых нескольких различных родов, обитающих главным образом в засушливых уголках мира. Их объединяет то, что они хранят запасы жидкой пищи в телах живых представителей специализированной рабочей касты, так называемых «медовых бочках», или реплитов, которые развиваются из самых крупных рабочих особей. В изобильные времена другие рабочие раскармливают их, и брюшки «бочек» раздуваются до размеров виноградины, из-за чего муравьи вообще теряют способность передвигаться; они остаются в гнезде глубоко под землей, обычно подвешенные к потолку камеры. Когда фуражиры перестают приносить достаточно пищи, рабочие возвращаются к «бочкам» и побуждают их отрыгивать капельки питательной жидкости, поглаживая их усики.
Если судить объективно, не так уж велика разница между человеческой четой, воспитывающей детей, со всеми сопутствующими радостями[105], и парой пчел-сестер, бросающихся на шершня – и на верную смерть – ради защиты семьи. В обоих случаях особи делают то, что им «нужно» делать. Но если исходить из наивного представления об эволюции как о процессе, улучшающем жизнь животных, то кастовая система перепончатокрылых выглядит шокирующей антиутопией. Мэтт Ридли в книге «Секс и эволюция человеческой природы» высказал отличную, хотя, наверное, не слишком глубокую мысль: животные «преследуют интересы своих эгоистичных генов – порой при этом обходясь со своими собственными телами легкомысленно или жестоко»[106]. Здесь я снова использую антропоцентрический подход: откровенно говоря, это слишком напоминает рабство.
Если мои аргументы недостаточно убедительны, давайте рассмотрим еще пару примеров, так как я все же вынужден согласиться с тем, что кажущееся рабство рабочих каст, служащих интересам царицы, нельзя приравнивать к рабству в том смысле, в котором мы обычно употребляем это слово. В конце концов, рабочие разделяют с царицей общие интересы, по крайней мере генетические. И если хоть в каком-то смысле можно утверждать, что царицы выбирают свою комфортную жизнь, когда все их обслуживают, в то время как они производят на свет тысячи яиц, о которых заботятся другие, то рабочие-самоубийцы руководствуются точно такой же «свободой выбора», и, следовательно, их жизнь можно считать столь же полноценной. Напротив, у людей ни один раб не может преследовать личные интересы, ни генетические, ни какие-либо иные, работая на хозяина. Но подобное рабство также существует в муравьином мире, и оно не могло бы существовать без появления в процессе эволюции крайнего альтруизма.
Начну со сравнительно скромного примера, который можно привести в качестве достаточно убедительного аргумента в пользу того, что репродуктивные амбиции особей – если вы готовы принять такое понятие – подавляются против их воли. Diacamma – род муравьев, у которых нет четкого различия между царицами и рабочими; у этих так называемых безматочных видов все рабочие рождаются с одинаковым репродуктивным потенциалом, но одна или несколько доминантных особей могут заявить свои права на спаривание и отложить яйца для всей колонии. Такие способные к размножению самки называются гамэргатами, и их потомство обеспечивает им колоссальную прямую приспособленность. Однако их положение непрочно – любая рабочая муравьиха теоретически может изгнать их и занять их место. Поэтому гамэргаты начинают систематически наносить увечья только что вылупившимся рабочим, в большинстве – своим собственным дочерям. У рабочих на груди имеется пара отростков, которые называются геммами и которые помогают им спариваться, и гамэргаты попросту откусывают их, таким образом, по сути, стерилизуя самок и обрекая их на рабскую жизнь.
Поведение гамэргатов рода Diacamma крайне агрессивно и эгоистично, но должен сказать, что для искалеченных рабочих в этом все-таки есть и положительная сторона – в виде косвенной приспособленности, которую они получают благодаря произведенному гамэргатом потомству (точно так же, как и в более традиционных колониях перепончатокрылых). Этот утешительный приз явно не достается муравьиным рабам – и теперь я использую это слово в буквальном смысле – из моего второго примера. Речь идет о муравьях-рабовладельцах, которых примерно 80 видов, относящихся к нескольким неродственным родам. Их жизненный цикл полностью зависит от бесплатной рабочей силы в лице муравьев другого вида. Для последних рабство не несет никакого выигрыша в приспособленности, прямого или косвенного.
Жизнь рабочих муравьев-рабовладельцев посвящена весьма специфической цели – совершать набеги на гнезда других видов муравьев и забирать столько личинок и куколок, сколько они в состоянии унести. Когда рабы вылупляются, они ведут себя так, словно они члены колонии рабовладельцев, и выполняют все обычные обязанности. Причем некоторые виды рабовладельцев до такой степени зависят от рабов, что не способны выполнять даже базовые функции: они не могут самостоятельно заботиться о личинках, добывать себе пищу и, если поблизости нет муравейников, из которых можно похитить рабочих, обречены на гибель. Большинство видов облигатных рабовладельцев не могут основать колонию обычным путем (когда царица закладывает основу для гнезда, создавая первую камеру, а затем откладывает яйца, из которых вылупляются рабочие особи); вместо этого царица должна найти гнездо хозяев (вернее, рабов) и убить их царицу. Целый арсенал различных феромонов и алломонов[107], выделяемых царицей, снижает агрессию у рабочих вида-хозяина, а позже побуждает их принять ее и воспитывать ее потомство. Без их помощи она не смогла бы сама заботиться о личинках.
Социальные взаимодействия
(по Gardner et al., 2007)
Наверное, можно поспорить о том, является ли рабовладение у муравьев прямым следствием альтруизма (в конце концов, оно не могло бы иметь места без преданной группы рабочих, готовой тратить 100 % своей энергии на охоту за рабами, совершенно не уделяя внимания приобретению прямой приспособленности) или всего лишь еще одним примером взламывания эвристических механизмов распознавания родства – то есть системы химического распознавания «своих» у вида-хозяина. Так или иначе, рабовладению благоприятствует естественный отбор.
Теперь можно поговорить и о зловредности. Вернитесь мысленно (или буквально) на несколько страниц назад, к правилу Гамильтона, которое гласит, что естественный отбор может благоприятствовать гену альтруизма, если соблюдается следующее условие: rB > C, где r – коэффициент родства, B – репродуктивный выигрыш реципиента, а C – репродуктивная цена, которую платит альтруист. Надеюсь, не нужно пояснять, что для того, чтобы действие было альтруистическим, значение B должно быть положительным. Очевидно и то, что значение r также должно быть положительным, иначе rB будет отрицательным и не сможет превысить C. Но, как отметил сам Гамильтон, есть другой способ сделать значение rB больше C – для этого нужно, чтобы и r, и B были отрицательными[108].
Как оказывается, это не просто гипотетическое рассуждение; значение r может действительно быть отрицательным, так как показывает, насколько близким родственником донор приходится реципиенту по сравнению со среднестатистическим представителем популяции, а реципиент запросто может оказаться более дальним родственником, чем этот средний представитель. Но как же сделать B тоже отрицательным? Естественно, навредив реципиенту – и если вред, помноженный на степень неродственности, больше, чем репродуктивная цена этого действия для донора, то правило Гамильтона соблюдается и ген, отвечающий за вредоносное поведение, может поддерживаться естественным отбором. Мы только что продемонстрировали возможность эволюции зловредности.
Существует ли на самом деле зловредность в природе у кого-то, кроме человека, – вопрос несколько более спорный, отчасти потому, что для развития подобного признака необходимы определенные условия. Во-первых, должна быть очень высокая конкуренция на ограниченной территории, чтобы устранение дальних родственников-конкурентов, связанное с высокими издержками приспособленности, приносило достаточную пользу более близким родственникам. Во-вторых, должна быть чрезвычайно развита способность распознавать родство; эвристические механизмы оценки родства, основанные на пространственной близости, здесь не сработают ввиду скученности, неизбежной при соблюдении первого условия. Однако пару примеров, по-видимому, найти можно. Начну с просто интересного случая, прежде чем перейти к тому, который вызывает бо́льшую тревогу.
Copidosoma floridanum – двухмиллиметровая паразитоидная оса, откладывающая свои яйца в яйца бабочек подсемейства Plusiinae. Взрослая самка обычно откладывает по одному-два яйца в яйца хозяйки, но, к несчастью для бабочек, эти осы обладают такой особенностью, как полиэмбриония. Это значит, что каждое яйцо делится на тысячи генетически идентичных эмбрионов, каждый из которых развивается в отдельную личинку. Если отложено одно яйцо, все личинки будут либо самцами, либо самками, а если два, то обычно обоего пола. Если бабочке особенно не повезло, то другие самки ос, в том числе, возможно, других видов, тоже отложат туда яйца. В результате зараженная гусеница, когда личинки ос приближаются к стадии окукливания, напоминает крошечную прозрачную сосиску, плотно (хотя и удивительно аккуратно) набитую рядами личинок; от нее просто ничего больше не остается. Здесь явно присутствует первое условие для развития зловредности – высокая конкуренция в ограниченном пространстве.
У ос, для которых характерна полиэмбриония, то есть способность образования нескольких зародышей на стадии яйца (существует множество видов таких ос, относящихся к нескольким родам), есть еще одна удивительная особенность: личинки-клоны развиваются, дифференцируясь на две касты – размножающихся особей и солдат. Последние бесплодны. Размножающиеся особи толстые, округлой формы и развиваются по стандартному для паразитоидных ос сценарию, пожирая ткани хозяина, пока не окуклятся, после чего из куколок выходят взрослые осы. Солдаты, напротив, тощие и никогда не живут дольше личиночной стадии; они погибают со смертью хозяина. Их единственная функция состоит в том, чтобы атаковать и убивать личинок, в том числе личинок других видов ос. В этом отношении они напоминают рабочие касты других общественных перепончатокрылых. Однако солдаты также убивают личинок своего вида, включая собственных родных братьев и сестер, что достаточно трудно объяснить. На первый взгляд такое поведение отвечает определению зловредности, так как представляет собой социальное взаимодействие (т. е. такое, в котором участвуют представители только одного вида), при котором и реципиенту, и донору наносится вред, а не оказывается помощь. Но, чтобы убедить себя в том, что это адаптивный признак (т. е. возникший в ходе эволюции в результате родственного отбора), нам необходимо продемонстрировать, что личинки направляют свою смертоносную агрессию на самых дальних родственников.
Объединенный коллектив ученых из Университета штата Джорджия (США) и Ноттингемского университета (Великобритания) под руководством Дэвида Джирона провел исследования, чтобы это выяснить. В ходе эксперимента они заразили гусениц яйцами C. floridanum из выращенной в лаборатории колонии, осы для которой были отловлены из дикой популяции в штате Джорджия. В каждую гусеницу-хозяина затем добавили другие яйца, так что исследуемые личинки оказались в одном хозяине с сестрами-клонами, родными братьями, неродственными личинками из джорджийской колонии и неродственными личинками из колонии, ос для которой отловили в Висконсине. При последующем наблюдении за личинками-солдатами выяснилось, что частота, с которой они атакуют других личинок, обратно пропорциональна степени родства с жертвой[109]. В ходе параллельного эксперимента исследователи установили, что химические вещества в мембране личинок ос, помогающие противостоять иммунному ответу хозяина, позволяют солдатам определять родство; когда исследователи удалили мембраны и повторили первый эксперимент, корреляция между частотой нападений и степенью родства исчезла.
Таким образом, C. floridanum дает нам наглядный пример эволюции враждебного поведения. Более того, способ распознавания родства у этого вида, возможно, помогает объяснить, почему зловредность не возникала в ходе эволюции чаще. Решающую роль, вероятно, сыграл специфический набор мембранных соединений, связанных с иммунитетом. Давайте представим, что личинки ос вместо того, чтобы оценивать родство по этим веществам, использовали бы какие-нибудь другие химические маркеры. Тогда давлению отбора начали бы подвергаться те линии, у которых отсутствует агрессивное поведение, они бы «научились» имитировать этот химический сигнал и таким образом выиграли бы от а) снижения частоты нападений, б) снижения конкуренции со стороны других линий, у которых его нет. Следовательно, эта система способна работать только тогда, когда существует некое совершенно отдельное давление отбора, способствующее тому, чтобы химические сигналы оставались разными у разных линий ос.
К счастью для ос, такое давление существует – это гонка вооружений между ними и гусеницами. Последние находятся под огромным давлением отбора, направленным на развитие способов защиты от паразита, в основе которой лежит преодоление защитных свойств этих мембранных соединений. Как мы уже упоминали в главе 3, динамику коэволюции хозяина и паразита можно представить как систему «ключ – замок», в которой хозяева постоянно обзаводятся новыми типами замков, чтобы сорвать планы паразитов, которые обзавелись подходящими к ним ключами. Если тип замка редкий, это быстро становится преимуществом, так как паразиты быстрее всего «обучаются» открывать самые распространенные типы замков.
Именно так я описывал этот процесс выше, но аналогия работает и в обратную сторону: редкость ключа тоже становится преимуществом, потому что давление отбора заставляет хозяев менять те замки, которые открываются самыми распространенными ключами. Все это означает, что наряду с давлением отбора, формирующим у ос способность к имитации химических сигналов, с помощью которых осы других линий распознают родство, существует и противоположное давление, направленное на то, чтобы избегать единообразия именно этих соединений, так как такое единообразие ускорит развитие защитных эволюционных ответов хозяина. В подобном случае давление неизбежно будет сильнее, так как любой выводок ос может в той или иной степени справиться с хищниками, но не способен пережить полную потерю своего единственного источника пищи.
Как мы узнали из главы 3, ничто не мешает возникновению гипервирулентного (т. е. особенно смертоносного) патогена, даже если его долгосрочные перспективы невелики. Мы узнали также, что, если этот гипотетический патоген заражает того же хозяина, что и другой, не столь вирулентный штамм, тот факт, что у второго долгосрочные перспективы выжить в будущем лучше, не будет иметь значения; конкуренция между штаммами за ресурсы хозяина будет означать, что менее вирулентный штамм проиграет тактически несмотря на то, что у него выше шансы выиграть стратегически (т. е. более успешно распространиться в популяции хозяев). Все же высказывалось предположение, что альтруизм может дать по крайней мере проблеск надежды хозяевам, пораженным гипервирулентными штаммами.
Несколько чисто теоретических исследований, проведенных еще Уильямом Гамильтоном в 1960-е гг., показали, что вирулентность должна снижаться с возрастанием степени родства между различными патогенами, поражающими одного и того же хозяина. Если все патогены в организме хозяина близкородственны друг другу, то любой отдельный патоген повышает свою косвенную приспособленность благодаря репродуктивному успеху других, поэтому он платит за это, снижая свое негативное воздействие на хозяина. И наоборот, если хозяин поражен множеством неродственных штаммов, то давление отбора, побуждающее к альтруизму, отсутствует, и штаммы принимаются конкурировать друг с другом за ресурсы хозяина с логичным результатом: вирулентность не снижается. Таким образом, оптимальный уровень вирулентности определяется разнообразием паразитов, и именно к такому заключению можно прийти на основе различных математических моделей, разработанных биологами за много лет.
Ключевым словом здесь являются «модели», так как эмпирические исследования дают не столь однозначные результаты. С одной стороны, когда вирус, известный как PfNPV, поражает бабочку под названием сосновая совка, смешанные инфекции зачастую переносятся хозяином тяжелее, чем заражение одним штаммом; те же закономерности наблюдаются при заражении лабораторных мышей Plasmodium chabaudi (возбудителем малярии грызунов). С другой стороны, в обширном корпусе экспериментальных и полевых исследований P. falciparum (возбудителя малярии у человека) не просматривается четкой взаимосвязи между разнообразием паразитов и тяжестью болезни.
Следующий вопрос заключается в том, действительно ли снижение вирулентности при заражении одним штаммом имеет какое-то отношение к альтруизму. Что, если оно просто показывает, что хозяину легче дать эффективный иммунный ответ на однотипную угрозу, чем на множественную? Что еще хуже, в некоторых случаях было доказано, что альтруизм повышает вирулентность, способствуя эффективной кооперации, которая приводит к более продуктивной эксплуатации ресурсов хозяина. Например, бактерии-паразиты и их хозяева часто вступают в схватку за железо; бактериям оно нужно для роста, а хозяева (именно по этой причине) удерживают его, вырабатывая белки, которые связывают железо и делают его недоступным для бактерий. В ответ бактерии вырабатывают различные способы добывать железо, и один из них – производство собственных железосвязывающих соединений, которые называются сидерофоры. Эти химические вещества выделяются в окружающую среду (т. е. в организм хозяина), а затем, связавшись с железом, поглощаются бактерией вновь. Хотя любой конкретной бактерии явно выгодно вырабатывать такие вещества, ей еще выгоднее быть нахлебницей, которая просто поглощает железосодержащие сидерофоры, не утруждая себя их производством и выделением. Таким образом, давление отбора, порождающее мошенничество, очень велико, что, в свою очередь, создает противоположное давление на бактерий, выделяющих сидерофоры, побуждая их сокращать выработку в присутствии мошенников. А чем меньше сидерофоров, тем ниже вирулентность. Однако положение меняется в среде с одним штаммом. В таких условиях выгодно сотрудничать, увеличивая их производство не только потому, что отсутствует угроза конкуренции со стороны мошенников, но и потому, что помощь близким родственникам означает повышение косвенной приспособленности. К несчастью для хозяина, такое сотрудничество ведет к более активному использованию его ресурсов и, следовательно, повышению вирулентности.
Впрочем, довольно об альтруизме. Может ли в этом случае помочь зловредность? Возможно. Бактерии выделяют не только сидерофоры, но также и бактериоцины – белки, токсичные для других бактерий (обычно того же вида). Их производят почти все бактерии, и они крайне разнообразны; например, у кишечной палочки известно как минимум 25 различных вариантов. Как вы, возможно, уже догадались, отдельные бактерии (а значит, и их клоны) обладают иммунитетом против собственных токсинов, который обеспечивают специфические белки, подавляющие их активность, – бактерии производят их одновременно с бактериоцинами. Но производство бактериоцинов влечет за собой определенные издержки и может привести к распределению ресурсов в ущерб явно более полезным функциям (связанным с метаболизмом, ростом и размножением) и даже к гибели особи; множество бактерий, включая кишечную палочку, способно выделять бактериоцины только путем разрыва собственной клеточной мембраны, от которого они погибают.
С точки зрения организма хозяина бактериоцины – это благо; их выделение, по сути, является симптомом внутренней гражданской войны, которая может привести лишь к снижению численности бактерий, а значит, и вирулентности. Как и производство сидерофоров, которое можно рассматривать как форму альтруистического поведения, производство бактериоцинов – своего рода проявление зловредности – связано со степенью родства между бактериями, поражающими хозяина, но эта связь не совсем линейна. При низких значениях r (говорящих о дальнем родстве) бактерию, скорее всего, окружают неродственные особи, но цена производства бактериоцинов (которая в случае кишечной палочки очень высока, ведь это, по сути, самоубийство) вряд ли окупается пользой для родственников, поскольку в таких условиях их по определению мало. Поэтому уровень производства бактериоцинов будет низким, а вирулентность высокой. Аналогичным образом, когда показатель r особенно высок, польза от этой химической войны будет пренебрежимо мала, учитывая, что неродственных конкурентов, гибель которых могла бы существенно сократить конкуренцию, практически нет. Так что и в этом случае уровень производства бактериоцинов окажется низким, а вирулентность высокой. Только при промежуточных значениях r будет а) достаточно неродственных особей в непосредственной близости, чтобы вкладываться в войну было выгодно, и б) достаточно родственных особей, чтобы зловредность принесла выгоду в виде косвенной приспособленности.
В заключение следует сказать, что ни зловредность, ни альтруизм не являются ни абсолютным злом, ни абсолютным благом, и не стоит от них этого ожидать, ведь родственный отбор – как и любая другая движущая сила эволюции – действует вслепую и без какой-либо цели. Социальная динамика сотрудничества у таких видов, как львы и слоны, обусловлена тем же давлением отбора, которое вызывает раннюю смерть и страдания, связанные со старостью. По той же причине «роевое сознание» суперорганизмов перепончатокрылых, особенно ярко проявляющееся в пчелиных семьях, порождает чудесные примеры сотрудничества, трудолюбия и организации (не говоря уже о меде!), но также приводит к самоубийственным атакам и рабству. И как будто этого недостаточно, в уютных и одновременно жестоких мирах общественных видов неизменно встречаются мошенники, которые желают и могут использовать альтруистическое поведение других в собственных целях.
Однако на этом все не заканчивается. В следующей главе мы увидим, как худшие проявления обмана и мошенничества могут быть направлены не на врагов, а на самых родных и близких.