Медея необычна.

Даже на фоне фантасмагорического карнавала ужасов, который являет собой греческая мифология с ее убийствами, колдовством, инцестом и пытками, во внучке бога солнца Гелиоса есть что-то особенно пугающее. Дело не только в том, что она убивает своего брата ради побега из Колхиды с Ясоном, своим мужем, которому она помогла украсть Золотое руно; и не в том, что позже, когда Ясон женится на другой, она в своей яростной жажде мщения отравляет его новую жену и своего свекра. Дело в том, что ее гнев на Ясона столь велик, что она также убивает собственных пятерых детей от него, зная, что он будет безутешен. Нисколько не раскаиваясь, она бежит из Афин на золотой колеснице, издеваясь над ним. Вот как звучат ее слова в изложении древнегреческого драматурга Еврипида:

Медея – детоубийца, и ее преступление – одно из величайших табу в западном обществе XXI в. В Греции V в. до н. э., когда была впервые поставлена трагедия Еврипида «Медея», дело, конечно, обстояло несколько иначе – закон дозволял отцам убивать собственных младенцев, но, судя по развитию событий в пьесе, можно сделать вывод, что совершение этого преступления матерями – тем более из чистой мстительности – все же шокировало общество. Разумеется, детоубийства происходят и в наши дни, хотя в современных промышленно развитых странах это преступление совершается преимущественно в приступе отчаяния или по причине душевной болезни (или того и другого вместе): уровень и динамика детоубийств сопоставима с динамикой самоубийств, а не убийств. Более того, история Медеи (к счастью) представляет интерес и поучительна лишь для специалистов по античности, а не биологов, ведь Медеи никогда не существовало. Это не значит, впрочем, что естественный отбор никогда не поощряет убийство собственного потомства, и хотя нам следует быть исключительно осторожными в том, что касается извлечения уроков из эволюционной биологии[111] – особенно с учетом влияния культуры, способной полностью нивелировать действие биологических механизмов, – в детоубийстве тем не менее есть логика, которая заслуживает понимания. То же относится к братоубийству, отцеубийству и изнасилованию: все это встречается у различных видов животных помимо человека. И в этом следует винить не отчаяние и не болезнь, а простую генетическую целесообразность.

Фанатики приспособленности

Теперь нас уже не должно удивлять, что любое поведение, направленное на максимальное повышение приспособленности, может поощряться естественным отбором, каким бы извращенным оно ни казалось нам на первый взгляд. Таким вызывающим недоумение примером является странное поведение одного из самых социальных видов птиц – сероголового общественного ткача. Время от времени за этими птицами замечают, что они выбрасывают из гнезда собственные яйца. Поведение, которое биологи так и называют выбрасыванием яиц, встречается не так уж редко, по крайней мере у птиц, строящих общественные гнезда; многие виды проявляют подобное коварство с целью добиться различных преимуществ над соседями. Однако другие птицы выбрасывают чужие яйца, а сероголовые ткачи вредят сами себе.

Как и другие представители семейства ткачиковых, эти птички размером с воробья строят сложные «многоквартирные» гнезда и обычно селятся на одном дереве колониями, состоящими из нескольких сотен особей. Такие огромные скопления птиц обеспечивают определенную степень защиты от одних хищников, но в то же время могут привлекать других. Особенно опасны для ткачиков змеи, питающиеся яйцами, причем стоит змее однажды стащить яйцо из какого-либо гнезда, как она вскоре возвращается туда же, чтобы попытаться взять следующее. По этой причине риск лишиться еще одного яйца из общего гнезда, из которого одно уже пропало, выше, чем риск потери яйца из гнезда, которое пока еще не обнаружено хищником. При соблюдении этого условия в дело вступает арифметика совокупной приспособленности.

С точки зрения родителей, яйца, оставшиеся в гнезде, которое подверглось нападению, «стоят» меньше, чем то же самое количество яиц в нетронутом гнезде, так как их вероятность сохраниться до вылупления ниже (ведь змея теперь знает, где они находятся). У родителей есть выбор: или продолжать вкладывать время и усилия в уже отложенные яйца, которые могут погибнуть, или начать все заново новой кладкой, так как в этом случае риск подвергнуться нападению хищников меньше. Второй вариант влечет за собой энергетические затраты на откладывание новых яиц, но если их перевешивает ожидаемая выгода от снижения риска нападения, то такой выбор будет предпочтительнее. Более того, его обычно легче сделать. В гнезде, где побывала змея, в среднем меньше яиц, чем в нетронутом, по очевидной причине. К тому времени, когда остается только одно яйцо, принять решение будет совсем просто, и на этом этапе яйцо обычно выбрасывают.

Очевидно, вы уже задались вопросом, почему бы просто не оставить яйцо в гнезде – зачем тратить силы на его выбрасывание? Гнезда для ткачиков очень ценны, их постройка отнимает много времени, поэтому «переезд» – неподходящая альтернатива: нужно вновь использовать то гнездо, которое уже имеется в наличии. Это может показаться несколько бессмысленным, ведь резонно предположить, что следующая кладка яиц будет подвергнута такому же повышенному риску нападения хищников, как и одно яйцо, которое родители только что выбросили: в конце концов, змее известно, где это гнездо находится. Но в реальности повышенный риск исчезает, возможно, благодаря временно́му промежутку между выбрасыванием яйца и появлением в гнезде новой кладки. Память у змей, по-видимому, недолгая, и они повторно посещают гнездо, которое обнаружили, лишь через короткий промежуток времени. Если они ничего там не находят, то вряд ли вернутся к нему позже в течение сезона размножения, разве что случайно. Поэтому вторая кладка будет в большей безопасности, но только если между кладками гнездо оставалось пустым достаточно долго; таким образом, выбрасывание яйца – необходимое условие выживания.

По аналогичной причине львица может бросить детеныша, если он остался один. Основная цена заботы о детенышах – потраченное на них время; выращивание детенышей занимает примерно два года, в течение которых львица не может забеременеть и поэтому теряет потенциальные выгоды от будущего потомства. Эти затраты одинаковы независимо от того, заботится она об одном детеныше или о троих, и она потенциально может повысить свою совокупную приспособленность, пожертвовав одним детенышем, чтобы родить троих чуть раньше, чем могла бы, если бы растила одного до возраста самостоятельности. Как в большинстве случаев, описанных в этой главе (и в большинстве примеров поведения животных, приведенных в книге), львица не принимает сознательное решение; она не взвешивает все за и против сохранения единственного детеныша. Она просто является потомком той линии львов, чьи гены (случайным образом) заставляли их чаще бросать единственного детеныша, чем заботиться о нем. Такие особи были чуть успешнее, чем те, которые заботились о единственных детенышах, поэтому их потомки оказались более многочисленными.

Похожее явление наблюдается у мышей и многих других видов грызунов, хотя и по иным причинам. Самец мыши, увидев самку с мышатами, обычно при возможности убивает детенышей. Логика достаточно проста: детеныши ему не родственны, поэтому он ничего не приобретает, помогая их вырастить (т. е. позволив им выжить), и чем быстрее их устранить, тем скорее их мать будет готова к спариванию, что даст ему возможность зачать собственных детей. Многие читатели наверняка видели документальные фильмы о природе, в которых лев, только что занявший место во главе прайда, делает то же со всеми детенышами, которых обнаружит, и львицы практически ничего не могут с этим поделать. У самок мышей, однако, возник соответствующий эволюционный ответ – хотя он проявляется только тогда, когда они беременны, а не после рождения потомства.

Беременные самки обычно избегают самцов, если только не обнаружат самца, которого сочтут более привлекательным, чем предыдущий. Такой партнер означает более приспособленное потомство, которое с большей вероятностью сможет вырасти и приступить к размножению, поэтому самке выгодно найти такого самца. Но ей все-таки придется сначала родить, из-за чего возможность снова забеременеть откладывается. Это потеря времени, а еще потеря энергии, необходимой для вынашивания этих детенышей, так как новый самец все равно их убьет. При возможности, особенно если новый самец достаточно привлекательный, самке может быть выгодно перестать вкладывать ресурсы в нерожденных детенышей и вместо этого посвятить остаток своей короткой жизни выращиванию нового, более приспособленного потомства. Как бы жестоко это ни выглядело, самым экономным решением был бы выкидыш – что, собственно, и происходит.

Такое поведение было впервые описано британским биологом Хильдой Брюс, которая заметила, что у беременных лабораторных мышей самопроизвольно происходят выкидыши, когда они чуют запах незнакомого самца. Так называемый эффект Брюс, который с тех пор наблюдали у множества других видов млекопитающих, включая некоторых приматов, может иметь место даже тогда, когда самка не видит и не слышит самца – достаточно его запаха. Что представляет собой этот самец, тоже не имеет значения; даже запах не самого привлекательного самца может вызвать данный эффект, поэтому в дикой природе самки, уже спарившиеся с привлекательным самцом, будут избегать вообще всех других самцов, чтобы не произошел незапланированный выкидыш.

Условная любовь

Выбрасывание яиц, выкидыши и многочисленные другие проявления детоубийства в мире природы можно представить как компромисс между текущим и будущим вложением ресурсов. Как при любом компромиссе, оптимальный баланс часто определяется внешними обстоятельствами, и условный характер решения матерей перестать заботиться о потомстве наглядно виден на примере уховерток – насекомых, у которых материнская забота является обычной, но не обязательной, в зависимости от условий. Хотя молодые уховертки способны к самостоятельной жизни еще до достижения зрелости, они продолжают пользоваться материнской заботой, которая включает чистку, защиту от хищников и кормление отрыгнутой пищей. Все произведенные на свет детеныши обеспечивают матери прямую приспособленность, у каждого из них есть ненулевой шанс выживания даже без родительской помощи, а заботясь о потомстве, уховертка приобретает дополнительную, косвенную приспособленность. Тем не менее цена этой заботы бывает разной. В ходе эксперимента, проведенного Джосом Крамером[112] и его коллегами из Университета им. Иоганна Гутенберга (Германия), было установлено, что при нехватке пищи уховертки-матери набирают вес за счет потомства, что негативно отражается на выживании последнего по сравнению с контрольными группами, когда потомство росло без матери. Самки также с большей вероятностью стремились набрать как можно больше веса, если на момент откладывания яиц вес у них был ниже нормы. Уховертки явно применяли условную стратегию, зависевшую от цены родительской заботы; при ограниченности доступных ресурсов было выгодно вкладываться в себя (и свои будущие попытки произвести на свет потомство), даже ценой снижения выживаемости уже существующих детенышей.

Наверное, не нужно пояснять, что подобные материнские решения зачастую противоречат интересам потомства. Когда речь идет о тех видах, для которых характерна родительская забота, обычно считается, что детенышей выкармливают, пока те не станут самостоятельными, однако такое описание происходящего – по сути, определение, замкнутое само на себя: в конце концов, самостоятельность начинается тогда, когда ваши родители перестают вас кормить, так что это самоочевидное утверждение. Причем родители и дети часто по-разному определяют момент, когда наступает самостоятельность. Например, для лисенка оптимальный период материнской заботы может составлять около двух лет – это достаточно для того, чтобы вырасти здоровым и научиться выживать в разные сезоны на протяжении года, но не настолько долго для того, чтобы его мать стала помехой в поиске пары и обзаведения собственной семьей. И хотя мать тоже заинтересована (в генетическом смысле) в выживании своего детеныша, с ее точки зрения оптимальный период заботы должен быть намного меньше – несколько месяцев. Если она будет заботиться о нем дольше года, то упустит репродуктивный выигрыш в виде нового помета, а эта цена слишком высока. Конфликт интересов налицо. В случае с лисицами исход тоже вполне очевиден – мать поступает по-своему, – но не все так просто.

Птички в гнездышках

Любой, кто был не единственным ребенком в семье, хорошо знает, что братья и сестры часто конкурируют друг с другом за родительское внимание. То же самое происходит и у животных, и это объясняет, например, почему птенцы громко кричат, требуя пищи, когда кто-то из родителей подлетает к гнезду. На первый взгляд такое выпрашивание кажется излишним: что, в конце концов, родителю еще делать с принесенным червяком, как не сунуть в рот одному из отпрысков? Ничего, да и сам крик – поведение рискованное, ведь он может привлечь внимание хищников. Однако для птенцов крик может быть оправдан; хотя они в какой-то степени опасаются хищников (и стремятся экономить энергию, потраченную на крик), гораздо больше их волнует то, в чей рот попадет червяк. Выпрашивание, таким образом, – это выражение конкуренции между сиблингами[113]. Как правило, это не отвечает интересам родителей, которые предпочли бы, чтобы птенцы вели себя тихо, не подвергая себя опасности, и хотели бы обеспечить пищей всех в равной мере – или, по крайней мере, в соответствии с их потребностями. Родители одинаково заинтересованы в выживании каждого птенца, в то время как каждый птенец прежде всего заинтересован в своем собственном выживании и лишь наполовину – в выживании своих братьев и сестер.

Я говорю «как правило, не отвечает интересам родителей». Хотя выпрашивание порой бывает проявлением эгоизма со стороны птенцов, иногда интенсивность крика объективно отражает потребность в питании – и потому служит полезной информацией для родителя, который стремится к тому, чтобы как можно больше его птенцов дожило до возраста самостоятельности. Тем не менее реакция родителей на честное выпрашивание, скорее всего, будет продиктована обстоятельствами. Кормление по потребностям, возможно, является для родителей наилучшей стратегией в условиях, когда пищи достаточно, но, когда ее не хватает, логичнее обеспечить выживание самых крупных птенцов – потенциально в ущерб более мелким сиблингам, чьи потребности объективно выше, – чем всех недокармливать, ставя под угрозу выживание всего выводка. Как известно зрителям чуть ли не любого документального фильма о размножении беркутов, конкуренция между сиблингами часто перетекает в братоубийство[114], но родители никогда в это не вмешиваются, хотя, казалось бы, каждый птенец для них должен быть одинаково ценен. Как и уховертки, беркуты страхуют свои риски; в эксперименте Крамера уховертки жертвовали своим нынешним потомством ради собственного выживания (а следовательно, будущего потомства), в то время как беркуты предпочитают вырастить одного птенца с высокими шансами на успех, а не двух – с низкими.

Конфликт между родителями и потомством при таких решениях не столь однозначен, как может показаться на первый взгляд, поскольку как минимум отчасти их интересы в том, что касается потенциальной косвенной приспособленности, совпадают. Как уже упоминалось, у сиблингов половина общих генов друг с другом – по половине от каждого из родителей (при условии, что они полнородные), – поэтому любая особь может монополизировать внимание и ресурсы родителей только до определенного предела. Представим двух орлят в гнезде, один из которых несколько больше другого. Оба «хотят» выжить, хотя шансы на это у них неравные, учитывая неопределенность с обеспечением пищей. Каждый из них также – ровно наполовину – «хочет», чтобы выжил другой, поскольку они таким образом приобретают косвенную приспособленность. Поэтому, когда пищи более чем достаточно, птенец покрупнее может максимально повысить свою совокупную приспособленность, делясь кормом, а не монополизируя его. До тех пор пока у него сохраняется большая вероятность выживания, дополнительную пищу, которую он мог бы отобрать у сиблинга, лучше «инвестировать» в последнего. При ограниченном количестве пищи старшему птенцу, конечно, выгоднее обеспечить собственное выживание, чем полагаться на крайне малый шанс, что выживут оба.

Таким образом, вполне логично (хоть и печально), что при недостатке пищи наилучшей стратегией для мелкого орленка – перестать выпрашивать, так как пищу, которую можно получить с помощью такого поведения, лучше пожертвовать в пользу сиблинга. А именно, как только шансы на выживание крупного птенца превысят вдвое шансы мелкого, то с учетом того, что в будущем не будет недостатка в пище, добровольная смерть от голода одного из птенцов становится более выгодным вариантом с точки зрения совокупной приспособленности. (Будет непросто доказать, что орлята действительно жертвуют собой, но эмпирическое подтверждение этого оказалось бы не более удивительно, чем самоубийственное поведение при защите колонии у многих эусоциальных насекомых.)

Все вышесказанное относится к видам, у которых братоубийство факультативно – то есть уничтожение собрата по гнезду (либо прямое, либо путем лишения пищи) не является обязательным, а зависит скорее от наличия ресурсов. Так дело обстоит не всегда; у некоторых видов существует облигатное братоубийство: таковы, например, насканские олуши, хохлатые пингвины, китоглавы, кафрские орлы и большинство видов пеликанов. У этих птиц, если вылупляются два птенца, более крупный всегда убивает более мелкого. В отличие от видов, у которых братоубийство факультативно, у этих птиц уровень агрессии никак не связан с обеспеченностью пищей, хотя родители и в этом случае не вмешиваются. Здесь нет явного конфликта между родителями и потомством – по-видимому, просто нет надежды, что выживут оба птенца, так как никакое количество пищи не спасет младшего, который чаще всего вылупляется через несколько дней после первого (причем иногда во втором яйце бывает существенно меньше желтка), и таким образом ему практически гарантировано участие в неравном состязании, в котором он не имеет шансов победить.

Выгода для старшего птенца очевидна (хотя он неизбежно теряет косвенную приспособленность, убивая младшего), однако для родителей ситуация выглядит не столь однозначной: зачем откладывать два яйца, если второй птенец никогда не выживает? Лесли Клиффорд и Дэйв Андерсон из Университета Уэйк-Форест (штат Северная Каролина) провели простой эксперимент, чтобы выяснить, не лучше ли насканским олушам откладывать одно яйцо вместо двух. В месте гнездования олуш на Галапагосских островах они добавляли по одному яйцу в большую выборку кладок с одним яйцом (по одному яйцу олуши обычно откладывают, когда не хватает пищи) и убирали по яйцу из кладок с двумя яйцами, одновременно наблюдая за контрольной группой нетронутых кладок из одного и из двух яиц. Результаты были вполне однозначными: кладки из одного яйца, в которую было добавлено второе, давали в среднем больше оперившихся птенцов, чем нетронутые кладки из одного яйца, а кладки из двух яиц, из которых одно было изъято, давали меньше птенцов, чем нетронутые кладки из двух яиц. Здесь следует пояснить, что не было ни одного гнезда, в котором успешно выросли бы два птенца, но в тех, в которых изначально яиц было два, птенец вырастал с большей вероятностью, чем в тех, в которых было только одно яйцо. Второе яйцо, по-видимому, играет роль запасного на случай гибели первого, и самке выгодно его откладывать, даже если ни в одной кладке никогда не будет двух выживших птенцов[115].

Ловушка для родителей

В 1977 г. израильский биолог Амоц Захави предложил несколько иное объяснение выпрашивающему поведению у птенцов. С его точки зрения, родители вознаграждают самого шумного не потому, что обмануты и думают, будто самый громкий крик отражает самую большую потребность в еде, а потому, что, так сказать, платят за молчание. Крики, связанные с выпрашиванием корма, как я уже упоминал, сопряжены с риском, и чем они громче, тем риск больше. Согласно гипотезе Захави, птенцы шантажируют родителей, чтобы те заткнули им рты пищей, делая ставку на то, что хороший шанс получить больше пищи стоит небольшого шанса привлечь внимание хищника. Имея дело с шумным потомством, родители должны не только увеличивать частоту кормлений, но и даровать самому громкому крикуну монополию на пищу, чтобы прежде всего заткнуть самый громкий рот. Излишне говорить, что конкуренция между сиблингами за эту монополию будет способствовать увеличению громкости криков.

Так ли это? Могут ли птенцы намеренно привлекать хищников и таким образом заставлять своих родителей платить выкуп, используя собственную жизнь как залог? К сожалению для тех, кто предпочитает эксцентричные объяснения прозаическим, ответ будет «скорее всего, нет». Как отметил Ричард Докинз, это адски невыгодная игра. Рассмотрим пример с одним птенцом: если для него цена собственной жизни равна единице, то для родителей она стоит половину единицы, так что у птенца очень крупная ставка и очень маленький потенциальный выигрыш. Если размер кладки больше, то ставка родителей выше, но тогда ставка выше и у каждого орущего птенца, так как у каждого из них есть половина генов каждого сиблинга (при условии, что родители моногамны). В любом случае идея, что подобный шантаж может увеличить частоту кормлений, не выдерживает критики при внимательном изучении поведения птенцов в дикой природе, которые, как правило, начинают орать только тогда, когда родитель подлетает к гнезду, и замолкают, стоит ему улететь. Чтобы заставить родителей чаще прилетать к гнезду с пищей, птенцам надо кричать в их отсутствие. Как и подсказывает здравый смысл, они этого не делают.

Вторая серьезная проблема с этой формой шантажа состоит в том, что угрозе не хватает правдоподобия. Что, если родители раскроют блеф птенцов? Птенцам уже не будет смысла продолжать орать, ведь они не получат ничего, а риск привлечь внимание хищников остается. Что еще важнее, птенцы понятия не имеют, далеко ли родители и слышат ли они их, поэтому шумные птенцы рискуют своей безопасностью без всякой гарантии вознаграждения. Результатом станет то, что естественный отбор будет благоприятствовать тем линиям, в которых птенцы перестают орать, если не получают немедленного вознаграждения. Излишне говорить, что родителей это устраивает.

Чтобы шантаж был убедительным, необходимо пойти на значительные реальные издержки, тем самым исключив вероятность блефа (потому что такое действие необратимо). Существует ли в реальной природе подобная стратегия, пока неясно, но некоторые математические модели показывают, что она по крайней мере возможна. Подобный тип родственного шантажа – когда тот, на кого может быть направлено альтруистическое действие, пытается принудить альтруиста помочь ему с выращиванием потомства – происходит по нескольким возможным сценариям. Примером одного из них служит поведение бумажной осы Belonogaster juncea, самки которой часто – но не всегда – объединяются в небольшие коалиции для выполнения различных обязанностей, таких как строительство гнезда, его защита и поддержание в нем порядка, причем одна самка все же стремится монополизировать репродуктивную деятельность. Иногда самки делают все это в одиночку, но успех целого гнезда коррелирует с количеством обитающих в нем взрослых особей, поэтому для основательницы (которая обычно в первую очередь получает право на размножение) вполне очевидно, что чем их больше, тем лучше. Однако не столь очевидно то, почему потенциальные помощницы вообще соглашаются присоединиться к ней, ведь любая из них в принципе может основать собственное гнездо и обзавестись собственным потомством. Именно в этот момент появляются возможности для шантажа. У осы-основательницы есть выбор: вывести небольшое число дочерей, которых она легко сможет вырастить в одиночку – пусть и с высоким риском нападения хищников, когда она улетает за пищей, – либо отложить больше яиц, тем самым безвозвратно расходуя много ресурсов, которые наверняка пропадут без посторонней помощи. Если некоторые из потенциальных помощниц – ее сестры, то она, по сути, их весьма успешно шантажирует, отложив яйца, которые погибнут, если сестры ей не помогут, ведь в этом случае они потеряют часть своей косвенной приспособленности; ее «безответственность» создает им возможность спасти свой вклад в общие гены.

Еще один вероятный сценарий связан с конфликтом между полами. Если мы возьмем как отправную точку тот факт, что любой отдельный организм, по сути, представляет собой машину, запрограммированную на оптимизацию своей приспособленности, то идеальным результатом для него будет максимально улучшить соотношение вложенных усилий и репродуктивного успеха. Согласно этому предположению, заветная цель всякого существа, сформировавшегося в ходе эволюции, – это бесконечное размножение с нулевыми затратами. Ближе всего к этой цели подошли кукушки, откладывающие яйца, которые высиживает кто-то другой, и если бы этот трюк удалось провернуть другим видам, они бы несомненно это осуществили. Но пример с кукушками всего лишь наиболее очевидное проявление желания получить что-то бесплатно – это стремление лежит в основе конфликтов чуть ли не у всех видов, размножающихся половым путем.

Представим пару камышовок, которой повезло и в гнезде у них не появился паразит-самозванец, подкинутый кукушкой. К чему они стремятся? Разумеется, произвести в течение своей жизни как можно больше других камышовок (не забываем всё, что мы говорили насчет телеологических формулировок). Хотелось бы думать, что цель у них общая, но в действительности все вовсе не так гармонично: каждой особи будет лучше, если другая возьмет на себя больше забот по выращиванию птенцов, так как «вознаграждение» неизбежно делится пополам вне зависимости от вложенного труда. Сокращение трудозатрат одного из родителей означает также, что у него остается больше возможностей завести детей где-то в другом месте; даже у людей, хотя мужчинам, по-видимому, выгодно оставаться моногамными и воспитывать общих детей совместно с их матерью[116], они все-таки могут получить огромный потенциальный выигрыш в приспособленности от рождения большого количества детей от разных женщин, при условии, что этих женщин удастся убедить нести все затраты на детей в одиночку. Это тоже своего рода нахлебничество, не сильно отличающееся[117] от того, которое практикуют кукушки, и хотя обычно эта стратегия доступна лишь самцам (в силу объективных биологических различий), самки тоже иногда ее используют; вспомним, например, плавунчиков (мы говорили о них в главе 4), у которых самка делает несколько кладок яиц и оставляет их на попечение нескольких самцов. Это не пример патологического материнского бессердечия, а просто самая выгодная сделка, которую она может заключить, и если бы самки других видов могли безнаказанно это делать, они бы тоже так поступали.

Итак, мы установили, что между полами существует конфликт интересов. Совсем скоро мы поговорим о его последствиях, но вначале хочу высказать предположение, что одна из возможных тактик самки для борьбы с самцами, уклоняющимися от отцовских обязанностей, – это шантаж. Когда самка камышовки откладывает яйца, она сталкивается с вероятностью того, что оплодотворивший их самец ее бросит. Если бы не было никаких сомнений, что самка сама способна позаботиться о кладке и вырастить птенцов в одиночку, это однозначно было бы для него наилучшей стратегией; как и самке плавунчика, ему следовало бы попытаться зачать как можно больше потомков и оставить их на попечение своих многочисленных партнерш. Но это «если бы» имеет решающее значение. Что, если бы его самоустранение, напротив, означало полную гибель кладки? В этом случае его (пусть минимальный) вклад пропал бы зря, он может иметь сколько угодно партнерш и тем не менее остаться без потомства. Поэтому для самки наиболее удачная стратегия – постараться, чтобы выводок, а соответственно и ее вклад, был настолько велик, чтобы она не могла справиться с ним одна. Когда самка избирает такой способ, интересам самца больше отвечает совместная забота о потомстве. И самка в этом случае, в отличие от выпрашивающих пищу птенцов, не может понизить ставку – ведь она вложилась полностью, и это уже нельзя счесть блефом, – поэтому у него не остается места для маневров.

Как и в случае с бумажными осами, неизвестно, встречается ли эта форма шантажа на самом деле где-нибудь в природе, но теоретически она может быть распространена очень широко. Патрик Кеннеди и Энди Рэдфорд из Бристольского университета отметили следующий парадокс: даже если бы такая стратегия была успешной, мы не смогли бы найти никаких доказательств ее существования, так как из-за наличия сдерживающего фактора блеф со стороны получателя выгод так и оставался бы неразоблаченным. Например, мы не видим, чтобы самцы камышовок бросали гнездо с шестью яйцами и тем самым рисковали своей приспособленностью, потому что данную конкретную мужскую стратегию естественный отбор давным-давно устранил из генофонда. Шантаж продолжает существовать, невидимый в блеске собственной победы.

Некоторым читателям может показаться неприятной сама идея шантажа в отношениях между представителями двух полов – особенно между двумя особями, совместно выращивающими потомство. Но все может быть значительно хуже. На самом деле, при тщательном изучении литературы о конфликте полов остается впечатление, что нет более мощного двигателя эволюционной креативности, чем стремление ущемить интересы своего партнера.

Шустрые самцы-сникеры

Представьте взрослого лосося – само воплощение мощи и элегантности, существо, наделенное неутомимым духом, побуждающим его плыть сотни километров по океану, чтобы добраться до устья своей родной реки, где он прыгает вверх по водопадам, бросая вызов гравитации, теории вероятности и здравому смыслу. Столь грандиозные усилия, в свою очередь, приводят к катастрофическим последствиям для таких рыб. У шести тихоокеанских видов каждая особь совершает подобное путешествие лишь один раз и вкладывает в единственный акт размножения столько, что ее организм не может этого пережить. У лосося под конец нереста распадаются внутренние органы, кожа и даже глаза – и все это плата за то, чтобы обеспечить себе энергию, необходимую не только для путешествия, но также для производства икры (у самок) и борьбы (самцов между собой, а самок – с неподходящими самцами). Лосось приносит величайшую жертву за возможность передать свои гены потомству, но, умирая от истощения в верховьях реки, где он вылупился мальком за несколько лет до этого, – когда биение сердца и ток крови в конце концов замирают в нем, когда орлы клюют бьющиеся тела его собратьев, когда его тушка начинает разлагаться на солнце – он по крайней мере может быть уверен, что все это было не зря.

А может быть, зря? Иногда бывает и так.

Если внимательно присмотреться к неглубоким речушкам, в которых наш лосось появился на свет, мы увидим несколько иную картину. Лососи в большинстве своем проходные рыбы, то есть вылупляются из икры в пресной воде (обычно в небольших ручьях в верховьях рек), затем мигрируют в море, где растут, проводя несколько лет в соленой воде, прежде чем вернуться для единственного, последнего путешествия в свой родной ручей на нерест. Начальный период развития в пресной воде продолжается несколько лет; только вылупившись из икринок, ювенильные особи сначала, на стадии свободного зародыша, остаются в гнезде, получая питание за счет желточного мешка, составляющего до 70 % массы их тела. Когда запасы желтка полностью истощаются, личинки уплывают из гнезда и начинают кормиться планктоном, превращаясь в мальков, которые, в свою очередь, позже превращаются в так называемых пестрянок, отличающихся полосками на боках. Когда рыбы готовы направиться вниз по ручью, они претерпевают еще одно превращение – впервые обзаводятся серебристым блеском, теперь их называют смолтами, – и, уже добравшись до моря, смолты медленно, в течение нескольких лет развиваются и взрослеют. Только в море они становятся полностью взрослыми перед долгим путешествием обратно, в родную реку.

Это стандартный вариант жизненного цикла лососей, но не единственный. Некоторые пестрянки так и не теряют своих полосок; они не становятся серебристыми, не превращаются в смолтов и не отправляются в море. Они остаются на месте и ждут.

Здесь важно отметить, что лососи не совокупляются[118]. Вместо этого самка роет на дне ручья ямку, откладывает неоплодотворенную икру и дозволяет самцу, которого считает достойным, выпустить на икринки облако своих половых клеток (из семенных желез, которые называются молоки). Затем он будет агрессивно охранять оплодотворенную икру от соперников. Эти самцы – недавно вернувшиеся после того, как несколько лет с бурлящими в крови гормонами героически бороздили открытое море, – только что претерпели быстрые, глубокие изменения в физиологии, призванные помочь им выполнить эту задачу; они покраснели, а представители некоторых видов приобрели большой горб на спине, крючковатую верхнюю челюсть и клыки, которые они используют при атаке на других самцов…

…если узнают об их присутствии. Потому что посреди яростных схваток, сопровождаемых ударами и укусами, бурлением воды и тестостерона – но, возможно, немного поодаль от этих 50-килограммовых левиафанов, вырывающих друг из друга куски плоти, – затаились пестрянки, которые никогда не выходили в море. Таких особей у лососевых биологи называют раносозревающими самцами (или карликовыми самцами), а применительно к другим животным – самцами-сникерами (от английского sneak – «подкрадываться, делать что-то украдкой», буквально «подкрадывающимися самцами»)[119]. Такие карликовые самцы являются раносозревающими в том смысле, что достигли половой зрелости, сохраняя все внешние признаки безобидной молоди; роскошные альфа-самцы понятия не имеют, что эти невзрачные недоросли составляют им конкуренцию. «Подкрадывающийся» самец, как и предполагает его название, украдкой оплодотворяет кладки икры всякий раз, когда представится такая возможность.

Хотя редко бывает так, чтобы икру какой-либо самки оплодотворяли преимущественно карликовые самцы, это, безусловно, случается с той или иной степенью регулярности, и вклад, который такие самцы вносят в следующее поколение, часто превышает 20 %. Преимущества жизни карликового самца очевидны, если рассматривать их с точки зрения соотношения затрат и выгод, но, разумеется, не все происходит так, как им хочется; многим из них за весь сезон так и не удается оплодотворить ни одной икринки – их отгоняют доминантные самцы и разборчивые самки. Раннее созревание всего лишь стратегия, у которой, как и у ухода в море на несколько лет, есть свои выгоды и издержки, варьирующие от года к году и в зависимости от обстоятельств.

Развитый не по годам карликовый самец одурачивает и самку, и доминантного самца: ничего не подозревающей самке он навязывает свои нежелательные гены и одновременно вселяет в выбранного ею самца ложную уверенность в том, что тот успешно оплодотворил кладку икры. Этот незаметный ловкий трюк, по сути, является способом обойти сексуальные предпочтения самки – то есть протащить собственную генетическую повестку за ее счет, – и это не единственный способ добиться такого результата; у других видов в ходе эволюции возникло бесчисленное количество других способов.

Конфликт полов проявляется в двух основных сферах: первая, как мы видели на примере камышовок, – это родительский вклад в потомство, а вторая – спаривание и оплодотворение (чуть позже мы рассмотрим несколько менее значительных областей этого конфликта). Во второй области дисгармония проявляется, возможно, не столь явно, но логика примерно та же, что в случае с родительским вкладом. Так как самкам приходится вкладывать в каждый цикл размножения больше ресурсов, чем самцам, их вклад в потомство имеет бо́льшую ценность; самке необходимо быть более разборчивой в отношении тех, кому она позволяет оплодотворить свои яйцеклетки, в то время как самцы могут позволить себе быть легкомысленными. Возьмем такое крупное млекопитающее, как тихоокеанский морж, о котором мы говорили в предыдущей главе. У самки жесткий лимит на количество детенышей, которых она способна произвести за всю свою жизнь (вероятно, около двадцати). Поэтому ей лучше всего максимизировать свою приспособленность, добившись того, чтобы как можно больше из них дожили до половой зрелости – чем ближе к 100 %, тем лучше. Один из способов сделать это – выбрать наилучшего из доступных самцов. Напротив, у самца нет очевидных ограничений; теоретически он может зачать детенышей столько, сколько у него возможностей для спаривания – их число вполне может достигать нескольких сотен, – так что ему лучше всего максимально повысить свою приспособленность, стараясь зачать как можно больше детей. Эти различия в ограничениях приспособленности означают, что – проще говоря – самки делают ставки на процент выжившего потомства, а самцы на его численность. Эти две игры редко совпадают. Такая базовая динамика порождает много мошенничества, жестокости и страданий.

Секретные операции

В 2018 г. Хелен Тейлор, специалист по генетическому разнообразию и охране природы, придумала оригинальный способ сбора средств на исследование и сохранение редкой новозеландской птицы хихи[120]. Тейлор интересовалась влиянием инбридинга на качество мужских половых клеток и собрала образцы у 128 самцов, чтобы сравнить подвижность и функциональность их сперматозоидов, но быстро усмотрела в своем исследовании возможность привлечь внимание общественности к этой теме. Вместе со своей исследовательской группой она создала сайт, на котором можно было поставить 10 новозеландских долларов на какого-нибудь самца. Победителем становился тот, кто поставил на самца с самыми быстрыми сперматозоидами. «Великая гонка сперматозоидов птицы хихи» привлекла внимание десятков новостных агентств по всему миру и ставки из 17 стран, благодаря чему было собрано более $11 000NZ на спасение хихи от вымирания.

Доктор Тейлор первой признала, что ключевую роль в успехе «гонки сперматозоидов» сыграл фактор новизны, но, если серьезно, скорость сперматозоидов действительно имеет значение – и не только для азартных любителей природы, – так как конкуренция между самцами не заканчивается в момент спаривания. Ведь самка после этого может сразу найти другого самца и тоже спариться с ним; кто из самцов в результате окажется отцом данных отпрысков, будет зависеть от везения, и самец, не учитывающий этот риск, вряд ли оставит многочисленное потомство. Достаточно стандартная первая линия обороны у самцов – просто надзирать за самкой после спаривания, чтобы убедиться, что у других самцов не будет шансов. Охрана партнерши может порой казаться чуть ли не умилительной, и, если самка специально выбрала первого самца, такая ситуация может ее вполне устраивать. Но более вероятно, что ей захочется сохранить возможность оплодотворить свои яйцеклетки спермой более качественного партнера, если позже она такого встретит. Первый самец находится под давлением отбора, требующим это пресечь, в то время как самка находится под соответствующим давлением, требующим от нее сохранять свободу выбора. Однако это все еще обычный конфликт, в котором самцы просто дерутся друг с другом, как они могли бы драться до спаривания. Настоящая драма начинается только после того, как ружье, так сказать, уже выстрелило.

Конкуренция сперматозоидов – это разновидность полового отбора, при котором самцы соревнуются за доступ к самкам, только арена битвы внутренняя, а сама битва происходит после спаривания. Представьте, что два оленя, вместо того чтобы сшибаться рогами в поединке за самку, посылают соперничающие армии сперматозоидов, которые будут сражаться друг с другом в ее половых путях. (Возможно, картина не слишком эффектная, зато точная.) Существуют некоторые базовые тактики, появление которых вполне очевидно, – такие как увеличение скорости сперматозоидов, их числа и запасов энергии, но гонка вооружений в этой области длится уже миллионы лет, и за это время все стало существенно сложнее, так что простого улучшения подготовки «солдат» оказалось недостаточно. В основе этой гонки лежат два вида борьбы: один между соперниками-самцами, другой между самкой и сперматозоидами тех самцов, которых она не хочет допустить к оплодотворению своих яйцеклеток.

Чисто механический способ для самцов повысить ставки – сделать так, чтобы сперматозоид сразу оказался как можно ближе к яйцеклетке, что способствует появлению в процессе эволюции хитроумных органов проникновения (да, я говорю о форме и размерах пенисов и их аналогов). Разумеется, подобные меры приводят к гонке вооружений между самцами, а также к контрадаптациям у самок, что выливается в такие курьезы, как аргентинская савка[121] – утка, у самцов которой фаллос[122] может достигать 42,5 см, что немного превышает длину тела самой птицы. Кроме того, этот фаллос закручен штопором – несомненно, эволюционный ответ на спиральную клоаку самок. Патриция Бреннан и ее коллеги из Шеффилдского университета обнаружили печальную – хотя и предсказуемую – корреляцию между сложностью строения гениталий и количеством насильственных спариваний у гусей и уток: чем чаще встречается нежелательное внимание со стороны самцов, тем сложнее устроены половые пути самок, что проявляется не только в удлинении и усложнении их формы, но также в появлении тупиковых полостей, препятствующих движению сперматозоидов. (Кстати, не могу не упомянуть о результате другого исследования Бреннан, показавшего, что фаллос селезня индоутки выворачивается наружу – то есть становится эрегированным – за 0,36 секунды, то есть его кончик движется со скоростью 1,6 м/с. Кроме того, было установлено, что выворачивание происходит более успешно в прямой стеклянной трубке или спиральной трубке, закрученной против часовой стрелки, и менее успешно в трубке, закрученной по часовой стрелке – имитирующей половые пути самки, – или согнутой под углом в 135°. (Вряд ли Аттенборо в своих фильмах о природе рассказывал про это.)

Адаптивные признаки мужского полового органа не исчерпываются увеличенной длиной или изгибами; часто присутствуют также зазубрины и крючья, чтобы максимально увеличить количество времени, которое пара проводит в сцепленном состоянии, гарантируя таким образом доставку эякулята до яичника. Кончики фаллосов также часто украшены структурами, позволяющими удалять сперму других самцов, уже присутствующую в половых путях самки. У вышеупомянутой аргентинской савки, например, на конце есть нечто вроде кисточки, а у стрекоз – изогнутые, ложкообразные отростки с направленными назад щетинками[123].

Вероятно, еще более эффективным, чем изменение формы фаллосов, является комплекс химических адаптаций, обусловленных конфликтом полов. Самая простая из них – копуляционные пробки, которые состоят из загустевших выделений вспомогательных желез и, по сути, принуждают самок к воздержанию после спаривания, мешая в дальнейшем доступу сперматозоидов других самцов к яйцеклеткам. Такие пробки широко распространены и встречаются у многих видов змей, ящериц, приматов, грызунов, виверровых[124], крабов и бабочек. (У некоторых пауков и мух пробка представляет собой попросту отломанный орган проникновения, что, конечно же, не требует особых эволюционных ухищрений.)

На тот случай, если все это выглядит несколько односторонне, добавим, что ответы самок отнюдь не ограничиваются сложным внутренним строением половых органов; существует целый набор механизмов, используемых ими во время или после спаривания, которые способствуют оплодотворению сперматозоидами конкретных самцов. Более того, так называемый скрытый выбор самки – одна из самых многообразных и увлекательных тем в современной биологии. Он начинается во время спаривания, когда самка может прекратить совокупление в любой момент, чтобы минимизировать или, наоборот, максимизировать количество эякулята конкретного самца; так, у самок водомерки на брюшке есть длинные изогнутые шипы, которые мешают самцу как следует обхватить самку при копуляции, позволяя ей таким образом в той или иной степени контролировать ситуацию.

Успешная эякуляция вовсе не гарантия того, что самец добился своей цели (даже если не появится следующий самец, который выгребет его сперму), так как самки многих видов умеют обнаруживать и выборочно сбрасывать сперму неподходящих самцов. Кроме того, сперматозоиды то и дело подвергаются фагоцитозу (т. е. атаке со стороны клеток иммунной системы), их переваривают или иным способом выводят из строя с помощью спермицидных веществ; более того, самка может повлиять даже на результат встречи сперматозоида с яйцеклеткой. Например, яйцеклетки морских ежей избирательно принимают сперматозоиды с таким же вариантом поверхностного белка (биндина), что и их собственный.

Токсичная маскулинность

Ни одна из этих контрадаптаций, впрочем, не способна полностью устранить отрицательные последствия конкуренции сперматозоидов для самок, и эволюционные результаты этих последствий все еще вызывают споры. Такие адаптации, как охрана партнерши, агрессивное спаривание, удаление спермы соперника и копуляционные пробки, имеют побочный эффект в виде снижения приспособленности самок, так как ограничивают их контроль над выбором вариантов оплодотворения (с большей или меньшей эффективностью), и, хотя для самок это является существенным недостатком, другие последствия конкуренции сперматозоидов еще ужаснее. Наглядный пример – семенная жидкость насекомого, часто используемого в лабораторных исследованиях, скромной плодовой мушки Drosophila melanogaster. Белки этой жидкости оказывают несколько видов воздействия, в том числе уничтожают сперматозоиды других самцов, стимулируют откладывание яиц самкой и снижают ее восприимчивость к последующим спариваниям. Это уже достаточно скверно, но экспериментальные данные показывают, что эта семенная жидкость также откровенно ядовита; спаривание для самок плодовой мушки опасно для жизни.

И это еще не все. Оказывается, человек не единственный биологический вид, практикующий калечащие операции на женских гениталиях. Фаллос самца зерновки четырехпятнистой[125] обладает жесткими шипами, которые выдвигаются во время копуляции, повреждая половые пути самки, и лабораторные эксперименты показывают, что при усилении конкуренции между самцами они эволюционируют так, чтобы наносить больше повреждений. Даже те самки, которые, казалось бы, все делают по-своему, могут пострадать при спаривании: самцы нескольких видов пауков-кругопрядов (у которых самки часто съедают самца) отламывают скапус – важную для спаривания структуру наружных гениталий самки – и таким образом мешают ей спариться снова. Тот факт, что она может потом съесть самца, наверное, слабое утешение при потере дальнейшей возможности спариваться, но все-таки паучихе не приходится так плохо, как самке постельного клопа. Самцы двух видов рода Cimex практикуют травматическое осеменение – то есть подкожную инъекцию спермы прямо в отверстие, проколотое в брюшке самки. Этот процесс происходит именно так, как звучит его описание, – он жестокий и механический, и причина не в том, что у несчастных самок отсутствуют функциональные половые пути, через которые самцы могут осеменить их традиционным способом (они у них есть, яйца ведь должны откуда-то выходить); просто самцы предпочитают их не замечать. При этом часто возникают инфекции, и выживаемость самок снижается из-за процесса спаривания, который, по некоторым оценкам, происходит в 20 раз чаще, чем это оптимально для репродуктивной приспособленности самки[126].

В таких случаях репродуктивная цена для самок очевидна, но очевидна также и репродуктивная цена для их партнеров. В конце концов, ни у одного из видов, перечисленных в этом длинном списке примеров неджентльменского поведения, самцы не вносят в родительский проект никакого вклада, кроме спермы (заметным исключением являются те пауки, которые платят самую высокую цену). Поэтому представляется логичным, что нанесение вреда особи, которая предположительно должна впоследствии произвести (а иногда и вырастить) здоровое потомство, как минимум несколько контрпродуктивно. Конечно, как и во всем остальном в эволюционной биологии, в этом случае следует ожидать компромисса между репродуктивными выигрышем и ценой, и причинение вреда матери своих детей – лишь еще один пункт в колонке «Против», который вполне может перевешиваться тем фактом, что в результате она станет матерью ваших детей, а не чьих-то еще. Некоторые биологи идут еще дальше, высказывая предположение, что нанесение вреда самке может в некоторых обстоятельствах скорее быть пунктом в колонке «За», то есть вред может иногда поощряться отбором, а значит, быть преднамеренным.

Эмпирические данные в пользу этой идеи пока отсутствуют, но математические модели показывают, что появление в процессе эволюции так называемого адаптивного вреда в принципе возможно – например, если вред, причиняемый самкам, заставляет их изменить паттерн своего репродуктивного вклада. Как уже говорилось выше, самка в любой момент времени будет вкладывать ресурсы таким образом, чтобы достичь оптимального баланса между нынешним потомством и потенциальным будущим потомством; она может, как львица с одним детенышем, урезать расходы в настоящем, чтобы сохранить ресурсы для более продуктивной попытки в будущем. Однако, если у нее мало шансов выжить после окончания текущего цикла размножения, для нее имеет смысл вложить все имеющиеся ресурсы прямо сейчас. Следовательно, ущерб, нанесенный самцом, может заставить самку вложить все в потомство последнего самца, не оставив ничего на будущее. Это было бы плохой стратегией для самца только в том случае, если бы самок было мало и он захотел бы снова спариться с той же самкой позже. Конечно, с точки зрения самки, вопрос, «предпочтет» ли самец нанести ей вред или просто примет непреднамеренный ущерб как допустимые издержки, не так важен, если вред будет нанесен в любом случае.

Единственное, что не вызывает сомнений, – это то, что динамика здесь сопоставима с той, которую дают описанные в главе 4 формы полового отбора, при которых вид как целое на первый взгляд эволюционирует в сторону ухудшения, а не улучшения. Польза для отдельного самца очевидна – агрессивная тактика спаривания способна гарантировать его отцовство и тем самым обеспечить более долгую жизнь его генетической линии, по сравнению с соперниками, – и даже самка-реципиент косвенно выиграет от успеха своих сыновей, которые, в свою очередь, сделают то же самое со своими несчастными партнершами. Но если бы можно было взмахнуть волшебной палочкой и запустить какой-то иной механизм, с помощью которого самцы смогли бы договориться о таком же распределении репродуктивных благ, не нанося вред самкам, то здоровье и приспособленность среднестатистического представителя вида, без сомнения, улучшились бы.

Примеры затрат, связанных с половым размножением, наглядно иллюстрируют основную идею этой книги, заключающуюся в том, что хотя, казалось бы, в процессе эволюции приспособленность животных к условиям окружающей среды должна повышаться, но, по-видимому, значительного прогресса на этом пути не наблюдается. Отсутствие прогресса можно объяснить конфликтами, которые мы обсуждали выше: между видами и между отдельными особями (главы 1, 2 и 3), между членами семьи (глава 6), между половыми партнерами (главы 4 и 7). Еще один конфликт существует между генами и организмами, которые являются их носителями (глава 5 и др.), хотя его лучше назвать проявлением деспотизма, причем лишь один вид (человек) сумел в какой-то мере подорвать тиранию гена.

В оставшихся двух главах, прежде чем перейти к обсуждению вопроса, которым я хочу завершить эту книгу, мы рассмотрим другой аспект эволюционных ограничений – тот, который возникает, когда недостаток контроля наблюдается в условиях меняющейся среды. Это касается не столько победителей и проигравших среди отдельных особей или генов, получающих выгоду за счет организмов, сколько генов, сталкивающихся с суровыми реалиями внешнего мира. Первая из этих реалий – неспособность предугадывать будущее, потому что, хотя на каждом из эволюционных поворотов соблюдаются интересы генов, некому заглянуть вперед и посмотреть, где и когда эти повороты возникнут и что нас ждет после этого. В результате мы имеем набор физических конструкций – реализованных в виде организмов, – которые всегда в своей приспособленности слегка отстают от изменений среды.