Мы видели, что члены одного и того же класса независимо от их образа жизни сходны между собой по общему плану организации. Это сходство часто выражается термином «единство плана» или словами, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы апеллируют к задачам морфологии, которая представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, можно вообще сказать, ее существенную часть. Что может быть любопытнее того, что приуроченная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина, крыло летучей мыши построены по одному и тому же образцу и содержат одинаковые кости, с одним и тем же относительным расположением? Как любопытны менее важные, но все же поразительные факты, что задние ноги кенгуру, столь хорошо приноровленные для прыгания по открытым равнинам, лазящего, питающегося листвой коалы равным образом хорошо приспособлены для охватывания древесных ветвей, роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандикута и некоторых других австралийских сумчатых построены по одному и тому же в высшей степени замечательному образцу, в котором кости второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и покрыты общим кожаным чехлом, так что походят на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих разных животных служат для самых различных целей, какие только можно себе представить. Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие того, что американские опоссумы, ведущие приблизительно тот же образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, имеют конечности, устроенные обыкновенным образом. Проф. Флоуэр, у которого заимствованы эти факты, делает в конце такое замечание: «Мы должны признать это однообразие типа, не вдаваясь в более глубокое объяснение этих явлений» – и прибавляет: «Но нет ли в этом действительного указания на истинное родство, на наследственную передачу от общего предка?»

Жоффруа Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологических частей: они могут до крайности изменяться по своей форме и по своим размерам, но всегда соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда не найдем, что кости плеча и предплечья или бедра и голени перемещены. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый важный закон мы наблюдаем в устройстве частей рта насекомых: что может быть различнее, как до крайности длинный, спирально закрученный хоботок бражника, своеобразно построенный хоботок пчелы и клопа и большие челюсти жука? И однако, все эти органы, служащие для весьма различных целей, образованы путем бесконечных изменений верхней губы, верхних челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же самый закон управляет устройством частей рта и конечностей ракообразных. То же самое верно в применении к цветам растений.

Ничто не может быть более безнадежно, как попытка объяснить эту общность строения у членов того же самого класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была ясно указана Оуэном в его в высшей степени интересной работе «О природе конечностей». Следуя обычному взгляду на независимое творение каждого существа, мы можем только признать факты и сказать, что Творцу угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по общему плану, но это не научное объяснение.

Зато очень простое объяснение дается теорией отбора последовательных, слабых изменений, из которых каждое до известной степени полезно изменяющейся форме, но часто обусловливается соотношением с другими частями организации. При изменениях подобного рода или мало, или совсем нет наклонности к изменению основного плана и перемещению частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым слоем мягких частей, и тогда превращаются в ласт; или же у снабженной перепонкой конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиниться при увеличении связующей их перепонки, и конечность может стать крылом; но все эти изменения не стремятся изменить основного строения костей или соотношения частей. Если мы предположим, что у очень древнего прародителя – его можно назвать архетипом – всех млекопитающих, птиц и чешуйчатых гадов конечности были построены по существующему основному плану независимо от их отправлений, мы сразу поймем весь смысл гомологичного строения конечностей во всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам нужно только предположить, что их прародитель имел верхнюю губу, верхние челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части были очень простого строения, и естественный отбор объяснит нам все бесконечное разнообразие в строении и отправлениях частей рта насекомых. Однако понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытым, что совсем исчезнет вследствие или недоразвития, или полной редукции одних частей, слияния других, удвоения и вообще увеличения в числе третьих – всех таких изменений, которые, как мы знаем, находятся в пределах возможности. В плавниках гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих ракообразных основной план отчасти кажется несколько затемненным.

Есть еще один в равной мере любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно рядовые гомологии или сравнение разных частей и органов одной и той же особи, а не одних и тех же частей и органов у разных членов одного и того же класса. Большинство физиологов думают, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого числа позвонков. Передние и задние конечности в группах всех высших позвоночных совершенно гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти и конечности ракообразных. Почти каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков, равно как и подробности их строения, понятны только при том взгляде на них, что они состоят из расположенных по спирали измененных листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на возможность превращения одного органа в другой; и мы действительно можем наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития цветов, точно так же как у ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, сначала совершенно сходны.

До чего необъяснимы случаи рядовой гомологии при обычном воззрении на творческую деятельность! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и своеобразных костей, по-видимому представляющих позвонки? По замечанию Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей при деторождении у млекопитающих, никак не объясняет того же строения черепа у птиц и чешуйчатых гадов. Почему одни и те же кости были сотворены для построения крыла и задней конечности летучей мыши, которые употребляются со столь различными целями, как летание и хождение? Почему ракообразные с крайне сложным строением многочисленных придатков рта вместе с тем всегда имеют менее ног, и обратно, то, у которого много ног, имеет более простое устройство частей рта? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и имеют совершенно различные назначения, построены по одному основному образцу?

Ротовой аппарат шмелевидного слепня: A. Верхняя губа; B. Слюнной резервуар; C. Мандибула (парная верхняя челюсть); D. Максилла (нижняя челюсть): c – кардо; s – стипес; l – лациния; g – галеа; p – пульпа. Е. Лабиум (нижняя губа): la – лабиум с псевдотрахеальными каналами для всасывания; m – подбородок

Ротовой аппарат клопа-щитника: Mn – мандибула; Ma – максилла; c – клипеус (передняя часть головы); la – лабиум; Ir – лабрум (верхняя губа); ph – глотка; g – пищевод; p – слюнной насос; d – слюнной проток

Хоботок совки-шелкопряда

c – кардо; s – стипес; p – рудиментарные щупики; g – длинная гибкая галеа с бороздкой (gr) на внутренней стороне с зацепами и чувствительным кончиком

Гомогенное строение конечностей разных видов (ö – плечевая кость; s – лучевая кость; а – локтевая кость; h – кости запястья; m – пястная кость; f – фаланга)

Строение ротового аппарата насекомых. Иллюстрации из книги «Биология насекомых» (The biology of insects), 1928

По теории естественного отбора, мы до известной степени можем ответить на эти вопросы. Нам нет надобности размышлять, каким образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовались правая и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях рядовое строение является результатом размножения клеточек делением, что, в свою очередь, обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеточек. Для вас достаточно помнить, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие или мало специализированные формы; поэтому неизвестный прародитель позвоночных, вероятно, имел много позвонков, неизвестный прародитель членистых – много сегментов и неизвестный прародитель цветковых растений – много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Точно так же мы ранее видели, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно представляли собой материал для приспособления к весьма разнообразным целям; однако, вообще, они должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы своего первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации, которые составляли основание для их последующего изменения под влиянием естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, изменившись более или менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, стали частями сериально-гомологичными.

В обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у разных видов, можно указать только немногие примеры рядовых гомологии, каковы, например, раковинки хитонов, т. е. мы лишь в редких случаях можем сказать, что одна часть гомологична другой у той же самой особи. И нам это понятно, потому что среди моллюсков, даже у низших представителей класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо части, которое мы встречаем в других больших группах животного и растительного царства.

Но задачи морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, как недавно это наглядно показал Рей Ланкестер в своей замечательной статье, где им указаны существенные различия между разными категориями случаев, до тех пор одинаково считавшихся натуралистами за гомологичные. Он предлагает назвать гомогеничными части, сходные у разных животных, происшедших путем изменения от общего прародителя, и гомопластическими – те из них, которые нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что сердце птиц и млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано от общего прародителя, но полости сердца в обоих классах только гомопластичны, т. е. развились независимо. М-р Ланкестер указывает далее на близкое сходство частей правой и левой сторон тела и следующих друг за другом сегментов одной и той же особи; мы имеем в них пример таких частей, которые вообще называют гомологичными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от общего прародителя. Гомопластические особенности строения те же самые, которые я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных изменений или сходств. Их образование может быть приписано аналогичным изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных частей того же самого организма; отчасти они объясняются сходными изменениями, приноровленными к той же самой цели или функции, чему были приведены многочисленные примеры.

Натуралисты часто говорят, что череп состоит из видоизмененных позвонков, челюсти краба представляют собой видоизмененные конечности, тычинки и пестики цветов – измененные листья; но, по замечанию проф. Гексли, в большинстве случаев было бы правильнее говорить и о черепе, и о позвонках, и о челюстях, и о конечностях как происшедших не друг из друга, как это принято, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов употребляет эти выражения только в метафорическом смысле: они далеки от мысли, что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган, позвонки в одном случае, конечности в другом, действительно превратился в череп или челюсти. Но сходство с подобным процессом так велико, что натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково. Согласно же с высказанными здесь взглядами, такие выражения надо употреблять в буквальном смысле; тогда замечательный случай – как, например, челюсти краба, сохраняющие многочисленные особенности, которые, вероятно, удержаны путем наследственности, если этот орган действительно развился из настоящих, хотя до крайности простых конечностей, – отчасти находит себе объяснение.