Этот вопрос уже разбирался сэром Ч. Ляйелем и другими авторам. Я, со своей стороны, могу представить здесь только очень краткое извлечение из наиболее важных фактов. Климатические изменения должны были иметь могущественное влияние на переселения. Область, в настоящее время недоступная для некоторых организмов вследствие ее климата, могла служить широким путем для переселений при другом климате. В ближайшее время, однако, я буду иметь случай остановиться на этом вопросе несколько подробнее. Изменения в уровне суши также могли иметь большое влияние: например, узкий перешеек разделяет в настоящее время две морские фауны; но если он погрузится под уровень моря или был погружен прежде, то и две фауны могут слиться в одну или могли слиться прежде. Там, где в настоящее время простирается море, в прежнее время суша могла соединять острова и даже материки, что могло вызвать переселение наземных обитателей с одних на другие. Никто из геологов не оспаривает, что большие изменения в уровне суши имели место в течение того времени, как существуют организмы. Эдуард Форбс настаивал, что все атлантические острова недавно были в соединении с Европой или Африкой и Европа, в свою очередь, с Америкой. Другие авторы перенесли эту гипотезу почти на все океаны и соединили почти каждый остров с тем или другим из материков. И действительно, если приведенные Форбсом доказательства справедливы, то мы должны допустить, что едва ли существует хоть один остров, который не был бы в недавнее время соединен с каким-либо материком. Это воззрение разрубает гордиев узел распространения одного и того же вида в крайне отдаленных друг от друга областях и устраняет многие затруднения; насколько я могу судить, мы не имеем права допустить такие огромные географические изменения в течение времени существования современных видов. Мне кажется, что мы имеем многочисленные доказательства больших колебаний в уровне суши и моря, но у нас нет указаний на такие значительные перемены в положении и размерах материков, чтобы соединять их в течение новейшего периода как друг с другом, так и с различными межлежащими океаническими островами. Я охотно допускаю прежнее существование многих, теперь опустившихся в моря островов, которые могли служить точками отправления для дальнейшего расселения растений и многих животных. В морях, обладающих коралловыми островами, такие опустившиеся острова в настоящее время отмечены возвышающимися над поверхностью моря кольцами коралловых построек, или атоллами. Когда будет вполне признано, а когда-нибудь это будет, что каждый вид произошел из одной коренной области и когда с течением времени мы узнаем нечто определенное о способах распространения, мы сможем с большей уверенностью рассуждать о прежнем протяжении суши. Но я не думаю, что когда-либо докажут, что бо́льшая часть материков, ныне совершенно разделенных между собой, были непрерывно или почти непрерывно соединены друг с другом и со многими современными океаническими островами. Некоторые факты из распространения организмов, как то: большая разница в составе морских фаун на противолежащих сторонах почти каждого материка, тесная связь третичных обитателей разных стран и даже морей с их современными обитателями, близость млекопитающих, населяющих острова, к таковым ближайшего материка, определяемая отчасти глубиной лежащего между ними океана (с этим мы познакомимся позднее), – эти и другие подобные факты говорят против допущения таких огромных географических переворотов в течение новейшего периода, какие необходимы, с точки зрения Форбса, и допускаются его последователями. Особенности и относительная численность обитателей океанических островов также свидетельствуют против допущения прежнего непрерывного соединения последних с материками. Почти исключительно вулканическое строение этих островов также не говорит в пользу предположения, что они представляют собой остатки исчезнувших материков, потому что если бы они были первоначально непрерывными горными кряжами, то, по крайней мере, некоторые из них состояли бы подобно другим горным вершинам из гранита, метаморфических пород, древних, содержащих ископаемые, пластов и других горных пород, а не представляли бы собой простые нагромождения исключительно вулканического происхождения.

Я должен сказать теперь несколько слов о том, что называют случайными способами расселения, но что более точно надо бы назвать расселением при благоприятном случае, причем ограничусь растениями. В ботанических трудах часто утверждают, что то или другое растение плохо приспособлено для разнесения своих семян на большие расстояния, но бо́льшая или меньшая способность растений к переселению через море, можно сказать, почти совершенно неизвестна. Пока я не произвел при помощи м-ра Берклея некоторых опытов, оставалось неизвестным даже то, как долго могут семена противостоять вредному действию морской воды. К моему удивлению, я нашел, что из 87 семян 64 проросли после погружения их на 28 дней в морскую воду, а некоторые выдержали даже вымачивание в продолжение 137 дней. Следует отметить, что одни отряды страдали более, нежели другие: взятые для опыта 9 бобовых растений, за исключением одного, плохо перенесли действие морской воды; семь видов близких отрядов Hydrophyllaceae и Polemoniaceae погибли после месячного вымачивания. Ради удобства я брал для опыта преимущественно мелкие семена без коробочек или плодов, и так как они все затонули спустя несколько дней, они не могли бы переплыть через большое пространство моря, независимо от вредного воздействия на них соленой воды. После этого я взял несколько крупных плодов, коробочек и пр., и некоторые из них оставались на поверхности долгое время. Хорошо известно, как велика разница в плавучести свежего и сухого дерева, и мне пришла мысль, что волны могут часто уносить в море сухие растения или их ветви с оставшимися на них семенами и плодами. Поэтому я решил высушить стебли и ветви со спелыми плодами от 94 растений и положил их в морскую воду. Большинство из них скоро затонуло, но некоторые, плавая зелеными в продолжение недолгого времени, сухими плавали гораздо дольше. Так, например, зрелый лесной орех тонул сразу, высушенный же плавал в продолжение 90 дней и, посаженный после этого в землю, пророс; спаржевое растение со зрелыми ягодами плавало 23 дня, высушенное – 85 дней, после чего семена его все-таки прорастали; зрелые семена Helosciadium потонули через два дня, высушенные же плавали свыше 90 дней и после этого прорастали. Вообще, из 94 сухих растений 18 плавали свыше 28 дней, и некоторые из этих 18 даже гораздо долее. Так как ⁶⁴/₈₇ из взятых семян проросли после 28-дневного пребывания в воде и ¹⁸/₉₄ различных видов с зрелыми семенами (но не все тех же видов, как в предыдущем опыте) плавали, будучи предварительно высушены, свыше 28 дней, то мы можем заключить (насколько вообще можно делать заключения на основании этих скудных данных), что семена 14 100 видов растений какой-нибудь страны могут переноситься морскими течениями в продолжение 28 дней, сохраняя свою способность к прорастанию. В физическом атласе Джонстона средняя скорость различных течений Атлантического океана показана в 33 мили в день (некоторые течения достигают в среднем 60 миль в день); исходя из этого, мы имеем, что семена 14 100 растений, принадлежащих одной стране, могут проплыть по морю 924 мили до другой и если, достигнув берега, будут перенесены ветром в какое-нибудь благоприятное место, то прорастут.

После меня подобные же опыты были произведены М. Мартелсом, но гораздо лучше, так как он опускал семена в ящике в действительное море, отчего они последовательно смачивались и подвергались действию воздуха, как действительно плавающие в море растения. Для опыта он взял 98 семян, по большей части отличных от моих, но при этом выбрал несколько крупных плодов, а также семена растений, живущих около моря, что благоприятствовало продолжительности как их плавучести, так и противодействия вредному влиянию соленой воды. Но зато он предварительно не высушивал ни растений, ни веток с плодами, что, как мы видели, для некоторых из них могло значительно продлить плавучесть. В результате ¹⁸/₉₈ из взятых для опыта семян разных видов держались на воде 42 дня и после этого сохранили способность к прорастанию. Но я не сомневаюсь, что, будучи предоставлены действию волн, эти растения плавали бы гораздо меньше, нежели будучи защищены от сильных движений, как в наших опытах. Поэтому, быть может, надежнее принять, что семена ¹⁰/₁₀₀ растений какой-либо флоры после высушивания могли бы переплыть через море шириною в 900 миль и потом прорасти. Интересно то обстоятельство, что крупные плоды часто плавают долее мелких, так как растения с большими плодами или семенами, которые, как это было показано Альфонсом де Кандолем, имеют узкие области распространения, едва ли могут быть перенесены из одного места в другое каким-либо другим способом.

Семена могут случайно разноситься и другим способом. Плавучий лес заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат среди открытого океана. Жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни представляют ценный королевский налог. Я нашел, что если неправильных очертаний камень застрял между древесными корнями, то частицы земли часто бывают так плотно внедрены в его неровностях и за ним, что не вымываются оттуда даже в продолжение долгого пути. И я совершенно убежден в справедливости одного наблюдения, что из небольшого количества земли, совершенно скрытого в корнях дуба около пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения. Кроме того, я могу сообщить, что трупы птиц, попадая в море, иногда избегают немедленного уничтожения, а различные семена в зобах таких плавающих трупов надолго сохраняют свою жизненность: горох и вика, например, погибают, пробыв в морской воде всего несколько дней; но, вынутые из зоба голубя, который в продолжение 30 дней был оставлен плавающим на морской воде, они, к моему удивлению, почти все проросли.

Живые птицы также должны считаться весьма деятельными факторами в разнесении семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказательство того, как часто разные виды птиц переносятся ветрами через обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять, что средняя быстрота их полета при таких условиях часто бывает 35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу не видал, чтобы питательные семена проходили целиком через кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек семена 12 видов, казавшиеся неповрежденными, и некоторые из них при испытании проросли. Но следующий факт имеет особенное значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как положительно известно, не все зерна попадают в желудок ранее как через 12 и даже 18 часов. В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое их разорванных зобов при этом может легко выпасть наружу. Некоторые дневные хищные птицы и совы съедают свою добычу целиком, а спустя от 12 до 20 часов скидывают погадки, которые, как я знаю по опытам, сделанным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых случаях овес, пшеница, просо, канареечное семя, конопля, клевер и свекловица прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц от 12 до 21 часа; два семечка свекловицы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и 14 часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям, едят семена наземных и водяных растений, в свою очередь, делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам, аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы или выбрасывали семена с погадками или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, хотя другие постоянно убивались этим процессом.

Саранча уносится ветром иногда на большие расстояния от земли; я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других, пойманных на еще больших расстояниях. Преп. Р. Т. Лоу сообщил сэру Ч. Ляйелю, что в ноябре 1844 года неисчислимые массы саранчи посетили о. Мадеру; они летели так густо, как хлопья снега в самую сильную метель, и кверху были видимы до такой высоты, на какую хватала зрительная труба. В продолжение двух или трех дней они медленно носились по огромному эллипсу, по крайней мере 5–6 миль в диаметре, а на ночь спускались на высокие деревья, которые совершенно покрывались ими. Исчезла саранча, улетев в море, так же неожиданно, как и появилась, и с тех пор не посещала острова. В некоторых частях земли Наталь фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются после больших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этого предположения м-р Уиль прислал мне в письме небольшой пакет сухих комочков, откуда я извлек под лупой несколько семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи, подобные тем, которые посетили о. Мадеру, могут действительно служить средством для введения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.

Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, в другом – 22 грана сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки величиной с семя вики. Или еще более поучительный случай: на ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек сухой земли весом всего в девять гранов; но в нем было семечко жабника (Juncue bufonius), которое проросло и принесло цветы. М-р Свейсланд из Брайтона, внимательно изучавший в продолжение последних сорока лет наших перелетных птиц, сообщает мне, что ему часто приходилось убивать плисок (Motacillae), луговых чеканов и каменок (Saxicolae) сейчас же по их прибытии на наше побережье, прежде чем они успевали опуститься на землю, и при этом он несколько раз замечал небольшие комочки земли, приставшие к их ножкам. В подтверждение же того, что земля обыкновенно содержит семена, можно привести много примеров. Так, проф. Ньютон прислал мне ногу каменной куропатки (Caccabis rufa), которая была ранена и не могла летать, с приставшим к ней комочком сухой земли весом в 6 унций. Эта земля сохранялась в продолжение трех лет, но когда затем была измельчена, размочена и помещена под стеклянный колокол, из нее пробилось не менее 82 растений; это были 12 однодольных, в том числе обыкновенный овес и по крайней мере один вид травы, и 70 двудольных, принадлежавших, насколько можно было судить по росткам, по меньшей мере трем разным видам. Имея перед собой подобные факты, можем ли мы сомневаться, что многие птицы, ежегодно переносимые ветром через большие пространства океана и совершающие ежегодные странствования, как, например, миллионы перепелов, перелетающих через Средиземное море, могут случайно перенести с собой в приставшей к их ножкам или клювам сухой земле несколько семян? Но я еще вернусь к этому предмету.

Нам известно также, что плавучие льдины иногда несут с собой землю и камни, а в некоторых случаях даже хворост, кости и гнезда наземных птиц, так что едва ли можно сомневаться, что они могут случайно, как это было предположено Ляйелем, переносить семена из одной части арктической или антарктической области в другую; во время же ледникового периода они могли разносить семена и в пределах нынешнего умеренного пояса. Так, исходя из большого числа растений, общих Азорским островам с Европой, сравнительно с видами других островов Атлантического океана, лежащих ближе к материку, и (как это было замечено м-ром X. Уотсоном), имея в виду несколько северный характер этих растений сравнительно с широтою, я подозреваю, что Азорские острова были снабжены семенами отчасти при участии плавающих льдов во время ледникового периода. По моей просьбе сэр Ч. Ляйель писал М. Гартунгу, спрашивая, не находил ли он на этих островах валунных образований, и получил ответ, что им были найдены большие куски гранита и других пород, не встречающихся на архипелаге. Поэтому мы можем с уверенностью предполагать, что плавучие льды некогда отлагали свой груз из обломков скал на берегах этих океанических островов, и, по крайней мере, не лишено возможности, что они могли занести сюда некоторые семена северных растений.

Принимая во внимание, что разные приведенные способы перенесения семян, а также и другие, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, имели место год за годом в течение десятков тысячелетий, я думаю, было бы странно, если бы многие растения не успели широко распространиться. Эти способы иногда называются случайными, но такое выражение не совсем правильно: морские течения не случайны, как не случайно и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению, что едва ли какие-либо способы перенесения на большие расстояния могут сохранить семена в хорошем состоянии, потому что, с одной стороны, семена не сохраняют своей способности к прорастанию при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой – не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Но этих способов, однако, достаточно для случайного перенесения через море в несколько сот миль шириной, перенесения с острова на остров или с материка на близлежащий остров, хотя недостаточно для перенесения с одного материка на далеко лежащий другой. Флоры различных материков не могут смешиваться под влиянием таких причин и остаются настолько различными, насколько мы это видим в настоящее время. Благодаря направлению морских течений они никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова, но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на наше западное побережье, где они, если не погибли от чрезвычайно продолжительного пребывания в морской воде, не могут вынести нашего климата. Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся через весь Атлантический океан из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии; но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только в одном случае, именно сохранившись в земле, которая пристает к их ножкам и клювам, что и само по себе бывает редко. Однако даже и в таком случае очень мало шансов для того, чтобы семя попало на благоприятную почву и вышедшее из него растение достигло полного развития. Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что если богатый по природе остров, подобный Великобритании, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких последних столетий не получил от случайных способов переноса переселенцев из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой остров, бедный своею природою, хотя и более удаленный от материка, не мог получить колонистов сходными способами. Из сотни видов семян или животных, занесенных на остров, даже гораздо менее богатый, чем Британия, быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это вовсе не может быть серьезным возражением против значения случайных способов перенесения, действовавших в течение долгого периода геологического времени, пока остров поднимался и прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь немногими вредными насекомыми и птицами или даже совершенно лишенной их, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить, если бы только подходило к климату.