Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов было сделано возражение, что «изменения строения и инстинкта должны быть одновременны и точно соответствовать друг другу, так как изменение в одном направлении без немедленного соответствующего изменения в другом имело бы роковые последствия». Вескость этого возражения зависит всецело от допущения, что изменения инстинкта и строения наступают вдруг. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с синицей большой (Parus major); эта птица, часто зажав на ветви семена тисса между ногами, до тех пор долбит их своим клювом, пока не дойдет до ядрышка. Но какое же особенное затруднение может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранил слабые индивидуальные изменения в строении клюва, все лучше и лучше приспособляемого к вскрыванию семян, пока он не станет столь же хорошо пригодным для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то же самое время привычка, насильственное или произвольное изменение вкуса, делала птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем, что клюв медленно и постепенно изменяется естественным отбором в соответствии с постепенным изменением привычек или вкуса; но пускай ноги синицы также изменяются и делаются сильнее или в связи с изменением клюва, или в зависимости от какой-нибудь неизвестной причины; в таком случае будет довольно вероятным, что более сильные ноги заставят птицу лазить все больше и больше, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность поползня к лазанию. В этом случае предполагается, что постепенное изменение строения сопровождает изменение инстинктивных привычек. Возьмем еще пример. Немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа тихоокеанских островов делать гнезда исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, цементированного слюной; один из североамериканских стрижей, как я видел, делает гнездо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков этого вещества. Является ли поэтому очень невероятным, что естественный отбор особей стрижей, выделявших все более и более слюны, мог наконец произвести вид с инстинктами, заставляющими их пренебрегать другими материалами и делать гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, что во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение – с инстинкта или со строения.

Нет сомнения, что есть много инстинктов, трудно поддающихся объяснению, которые могут быть выставлены как препятствие для теории естественного отбора; это или такие случаи, когда мы не можем проследить, как мог развиться инстинкт; или такие, когда неизвестно существование постепенного осложнения инстинкта; или такие, когда значение инстинкта так не важно, что едва ли он мог развиться под влиянием естественного отбора; или, наконец, случаи почти тождественных инстинктов у животных, стоящих столь далеко друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства их наследственной передачей от общего предка и, следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо, под влиянием естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на разных подобных случаях и ограничусь разбором самого важного затруднения, которое сначала казалось мне непреодолимым и действительно роковым для всей теории. Я говорю о бесполых или бесплодных самках в обществах насекомых, которые часто очень сильно отличаются как по инстинкту, так и по строению от самцов и от обыкновенных самок и, будучи бесплодными, не могут производить себе подобных.

Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму здесь только один случай рабочих или бесплодных муравьев. Каким образом рабочие сделались бесплодными, объяснить трудно, но не труднее, чем и всякое другое резкое изменение в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда становятся бесплодными в естественных условиях, а если такие насекомые принадлежат к числу общественных и для общества выгодно, что ежегодно рождается некоторое число особей, работоспособных, но не способных к размножению, то я не вижу особого затруднения в том, что они могли подпасть под влияние естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большое затруднение представляют рабочие муравьи, которые сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению, по форме груди, по отсутствию крыльев и иногда глаз и по инстинкту. Что касается только инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на пчелах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обыкновенным животным, я без колебания мог бы признать, что все его особенности были приобретены постепенно под влиянием естественного отбора; именно сначала могли родиться особи с полезными в слабой степени особенностями, которые они передали своим потомкам; эти изменялись и отбирались в свою очередь и т. д. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от родителей, в то же время совершенно бесплоден; следовательно, он никак не может передать последовательно приобретенных изменений строения или инстинкта своему потомству, и потому можно с полным правом спросить: возможно ли согласовать такой случай с теорией естественного отбора?

Во-первых, вспомним, что как домашние, так и дикие животные представляют бесчисленные случаи разнообразных наследственных изменений в строении, связанных с возрастом, с полом. Есть изменения, связанные не только с полом, но, кроме того, с коротким периодом деятельности воспроизводительных органов, что, например, представляют собой брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца-лосося. Мы видим даже слабые изменения рогов разных пород домашнего скота, стоящие в зависимости от искусственно вызванного несовершенного состояния самцов, так как рога волов одних пород длиннее рогов других в сравнении с длиной рогов у быков и коров тех же самых пород. Поэтому я не могу видеть большого затруднения в том, что какая-нибудь особенность приобретает связь с бесплодием некоторых членов общины насекомых; трудность заключается в понимании того, что такие незначительные соотносительные изменения строения могли постепенно усиливаться под влиянием естественного отбора.

Касты муравьев (рабочий муравей, самка, солдат). Иллюстрация французского энтомолога Пьера Андре Латрея из «Histoire naturelle des fourmis…», 1812

Однако это затруднение, хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если мы вспомним, что отбор может относиться к семейству так же, как и к особи, и как в том, так и в другом случае привести к известной цели. Заводчики рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако заводчик с полной уверенностью выводит породу, и это ему удается. Настолько мы должны верить в силу отбора, чтобы признать, что порода рогатого скота, всегда производящая волов с очень длинными рогами, по всей вероятности, была выведена при тщательном отборе таких особей быков и коров, которые при спаривании рождали волов с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может продолжать свою породу. Но можно привести еще лучший и более убедительный пример. Некоторые разновидности двухлетних левкоев, как говорит Верло, в зависимости от продолжительного и тщательного отбора, доведшего их до известной степени совершенства, всегда дают значительное количество сеянцев, приносящих совершенно бесплодные махровые цветы, но равным образом производят и некоторые количества простых плодущих растений. Последние, благодаря которым разновидность только и может размножаться, можно сравнить с плодущими самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям той же общины. Как у разновидностей левкоя, так и у общественных насекомых отбор, стремящийся к достижению известной цели, применялся к семейству, а не к особи. Отсюда мы должны заключить, что небольшие изменения в строении и в инстинкте, стоящие в связи с бесплодием некоторых членов общины, оказались полезными; плодущие самцы и самки благодаря этому процветали и, в свою очередь, передали своим плодущим потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде нежели различие между плодущими и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых.

Но мы еще не коснулись вершины разбираемого затруднения, именно того, что бесполые особи некоторых муравьев отличаются не только от плодущих самцов и самок, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже на три категории. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но ограничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода семейств. Так, у Eciton есть бесполые рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, кормятся при помощи рабочих другой касты, но имеют чрезвычайно развитое брюшко и выделяют подобие меда, заступающего место сиропа, выделяемого тлями, или домашним скотом, как их можно назвать, который пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.

Пожалуй, можно подумать, что я имею преувеличенную веру в принцип естественного отбора, если не допускаю, что столь удивительные факты, будучи доказанными, не разрушают сразу теории. В более простом случае с бесполыми насекомыми одной касты, происшедшей, как я думаю, от плодовитых самцов и самок путем естественного отбора, по аналогии с обыкновенными изменениями, можно заключить, что последовательные, слабые, благоприятные изменения произошли не сразу у всех бесполых особей одного гнезда, но сначала появились у немногих и что от переживания общин с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с благоприятными изменениями, все бесполые особи приобрели наконец эти особенности. Согласно с этим воззрением, мы можем рассчитывать иногда найти в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих последовательное изменение строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подверглось тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев изумительным образом отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что такие крайние формы могут связываться друг с другом особями, взятыми из того же гнезда; я сам сравнивал прекрасные постепенные переходы такого рода. Иногда случается, что более крупные или более мелкие рабочие особенно многочисленны; или что те и другие многочисленны, промежуточные же особи редки. У Formica flava есть более крупные и более мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям м-ра Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глаза (ocelli), хотя небольшие, но ясно различимые, тогда как у малых они зачаточны. На основании тщательного вскрытия нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза малых рабочих гораздо более зачаточны, нежели это можно бы ожидать на основании только их малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих промежуточной величины простые глаза занимают как раз промежуточное место по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном гнезде две группы бесплодных рабочих, различающихся не только по величине, но и по органам зрения, а также связанных немногими членами, занимающими промежуточное положение. Я могу кончить с этим, прибавив, что если бы малые рабочие были очень полезны для общины и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество малых рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с тем, что мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже зачаточных простых глаз, хотя у самцов и самок этого муравья они хорошо развиты.

Приведу еще пример. Будучи глубоко уверен в возможности найти постепенные переходы в существенных чертах строения между различными кастами бесполой формы одного и того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья Anomma, взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе разницу в размерах этих рабочих, если я вместо простых размеров приведу для наглядности такое сравнение: представим себе, что мы видим рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в вышину пять футов четыре дюйма, другие же – шестнадцать футов; прибавим к этому, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы малых, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров представляют особенно поразительное разнообразие по своему виду, по форме и числу зубцов. Но для нас важно, что хотя рабочие по размерам могут быть подразделены на несколько каст, однако между ними существует ряд постепенных переходов, как существуют переходы и между их поразительно разнообразными челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Леббок нарисовал для меня при помощи камеры-люциды вырезанные мною у разных рабочих челюсти. М-р Бете в своей интересной книге «Натуралист на Амазонской реке» привел аналогичные случаи.

Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор, путем воздействия на плодовитых муравьев или родителей, мог бы произвести такой вид, который постоянно образовывал бы бесполые особи все большего размера с челюстями одной формы, или всех малой величины с весьма различными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшее затруднение, одну группу одной величины и строения и одновременно другую группу иной величины и строения; при этом сначала образовался бы ряд последовательных переходов, как это мы видим у африканского муравья, а потом крайние формы появлялись бы все в большем и большем числе как результат переживания производящих их родителей, пока промежуточные особи не перестали бы совсем появляться.

Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного случая появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок, и Фрицем Мюллером для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение двух резко различных каст бесплодных рабочих, существующих в одном и том же гнезде, но сильно отличающихся как друг от друга, так и от родителей. Насколько это полезно для муравьиных общин, можно понять, исходя из того же самого принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Муравьи, однако, работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и специально изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип может проявляться в столь значительной степени, если бы меня не привели к этому заключению примеры, представляемые бесполыми насекомыми. Потому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя вообще недостаточно подробно как для того, чтобы доказать значение естественного отбора, так и ввиду того, что эти случаи представляют собой одно из величайших затруднений для моей теории. Эти случаи интересны еще и потому, что ими доказывается, что животное, как и растение, может подвергнуться любому изменению путем накопления многочисленных слабых, случайных изменений, лишь бы они были в чем-нибудь полезны, без всякого участия упражнения или привычки. Своеобразные привычки, присущие рабочим или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодущих самок, которые только и дают потомство. И меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим демонстративным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком.