Чтобы выжить, доисторическим людям приходилось постоянно кочевать с места на место, в зависимости от времени года и миграции животных
Во время испанской колонизации Филиппин группа неукротимых аборигенов из Лусона сопротивлялась любой попытке перевести их на оседлый образ жизни: это был народ агта. Согласно наблюдениям, сделанным в XVI в. Мигелем Лопесом де Легаспи, первым губернатором Филиппин, негритосы – название, данное испанцами автохтонным народам и означавшее «маленькие негры», – обладали железными орудиями. Они справлялись с луком и стрелами с потрясающей скоростью и меткостью, что делало их грозными противниками. Когда пришли завоеватели, они предпочли уйти в дикие уголки большого горного вулканического острова, каковым является Лусон, и там они продолжают жить и по сей день, почти отрезанные от мира.
Для генетиков подобная генетическая изоляция – настоящее золотое дно. В 2021 году команда исследователей из университета в Упсале под началом Максимилиана Ларена заключила соглашение с Национальной комиссией по искусству и культуре Филиппин, с местными культурными содружествами и другими организациями, защищающими права аборигенов, о проведении обширного исследования генеалогии этнических групп острова и, в частности, популяций негритос. Результат получился впечатляющим: этнос негрито агта магбукон, занимающий полуостров Батаан на острове Лусон, имел целых 5 % денисовской ДНК! То есть в пять раз больше, чем жители Тибета. Но как денисовские гены оказались так далеко от алтайской пещеры, где их обнаружили? Неужели денисовцы занимали более обширную территорию и с более разнообразными природными условиями, нежели предполагают на основании их адаптации к холодным регионам Алтая и Тибетскому плато?
Прежде чем пойти по этому следу, подведем итог уже полученных нами знаний: примерно 750 000 лет назад древний тип человека (a priori H. heidelbergensis) вышел из Африки и распространился по Евразии. Спустя 400 000 лет оттуда вышли две группы: неандертальцы на западе и денисовцы на востоке. Кроме того, известно, что 200 000 лет назад денисовцы, скорее всего, уже процветали в горных грядах Алтая и на Тибетском плато. В 2010 году Дэвид Райх, один из тех, кто открыл генетический код денисовского человека, интуитивно предположил, что кочевье денисовцев охватывало гораздо более обширные территории. Исходя из анализа ограниченного числа геномов современного населения, палеогенетик предположил, что денисовец распространился до Меланезии и архипелага Юго-Восточной Азии, в состав которой входит Новая Гвинея. Странно, однако вклад денисовцев в генетику тамошних народов увеличивался по мере того, как шло перемещение к югу континента. Денисовец не только какое-то время жил в тропиках, но и, похоже, серьезно там обосновался. Впечатления, впрочем, были основаны только на секвенировании пяти особей сапиенсов… Но подтвердились ли они?
Люди агта магбукон носят в себе 5 % ген денисовцев, наследие скрещивания денисовцев и первых сапиенсов в Юго-Восточной Азии
Да! Шаг за шагом множество исследований подкрепили мысль о мощном денисовском наследии на юге Азии, на всей прибрежной линии, тянущейся от Индии до Меланезии. В Индии, в Западной Бенгалии, исследователи из Национального института биомедицинской геномики в Кальяни при поддержке испанских, британских, нидерландских и китайских коллег проанализировали более 1739 геномов людей, проживающих на индийском субконтиненте. Исходя из полученных данных они изложили историю заселения региона, обнаружив при этом, что, как и в Юго-Восточной Азии, потомки первых H. sapiens, прибывших на субконтинент, смешались с уже обосновавшимися там денисовцами. Особенно интересно, что адиваси, т. е. индийские аборигены, обладают значительно большим процентом ДНК денисовца, чем индийцы, разговаривающие на индоевропейском языке (в основном проживающие на севере), чьи индоевропейские предки прибыли в Индию с северо-запада в конце бронзового века.
Двигаемся дальше на восток континента, где команда, собравшаяся вокруг Маюка Мондала из Института эволюционной биологии Университата Помпеу Фабра в Барселоне, секвенировала геномы 60 андаманцев, жителей принадлежащих Индии Андаманских островов, расположенных на широте Бирмы (Мьянмы). Эти исследователи пришли к выводу, что потомки участников первой волны сапиенсов в южной Азии имеют 2–3 % процента ДНК денисовцев, иначе говоря, такой же процент, как и процент ДНК неандертальца в геноме европейцев…
ПАПУАСЫ-МЕТИСЫ
В завершение следует сказать, что в 2019 году большая команда исследователей во главе с Ги Жакобом из сингапурского Университета опубликовала анализ денисовского наследия в древних популяциях, подтвердив максимальную частоту денисовских примесей у папуасов Новой Гвинеи, что согласуется с выводами Дэвида Райха. Генетический отпечаток подтвердился, указав на древнее присутствие денисовца в регионе. Но есть и еще более любопытные факты.
После того как в ДНК папуасов обнаружили набор «генетических маркеров» денисовцев, исследователи сравнили полученный материал с материалом алтайских денисовцев. Их анализ выявил, что во время экспансии в Юго-Восточную Азию, начавшуюся примерно 70 000 лет назад, древние H. sapiens вступили в контакт не с одной, а с двумя различными группами денисовцев. Замечательное открытие, предполагающее существование нескольких популяций денисовцев в Юго-Восточной Азии…
Если поразмыслить, в этом нет ничего удивительного, поскольку денисовец эволюционировал главным образом на континетнте, сегодня уже исчезнувшем. Без сомнения, на протяжении более чем половины эпохи плейстоцена (начавшейся 2,58 миллиона лет назад и завершившейся 11 700 лет назад) огромная зона этой части суши, сегодня расположенная под водой, находилась над водой. Исследование, проведенное Гарольдом Ворисом из Филдовского музея естественной истории в Чикаго, показывает, что на протяжении 40 % времени, последних 250 000 лет плейстоцена, огромная часть континентальной плиты Сунда (продолжение континента, сегодня проходящее под Зондскими островами и островом Суматра, островами Ява и Борнео, см. здесь) находилась на глубине не более 40 м ниже уровня моря. Однако во время ледниковых периодов уровень моря был значительно ниже.
Во время денисовизации (и неандертализации) племена Юго-Восточной Азии жили на просторах ушедших под воду земель. Этот континент Сунда выдвигался до линии Уоллеса, биогеографической переходной зоны, отделяющей азиатскую экозону от австралийской. Во время максимальных холодов в периоды оледенения линия Уоллеса представляла собой наполненный водой глубокий канал, проходящий между островами Бали и Ломбок, на западе от Филиппин. В целом линия Уоллеса на юге отграничивает большой тропический континент, выступающий главной зоной прибытия групп тропических людей, бежавших сюда из Африки в попытке остаться в привычном для них климате.
Людская миграционная волна, явившаяся первоисточником появления денисовца в восточной Евразии (а неандертальца – в Евразии западной) также пришла заселить огромный континент Сунда, создав там значительную популяцию. Во время периодов потепления континент распадался на архипелаги. Жители островов генетически связаны между собой, что объясняет вариабельность доли денисовского генетического компонента в Юго-Восточной Азии от одного большого острова до другого.
Как бы там ни было, запуская генетические часы, команда Ги Жакоба пришла к выводу, что последние скрещивания сапиенса и денисовца происходили в промежутке от 30 000 до 15 000 лет назад, следовательно, явно после последних алтайских денисовцев. К тому же, согласно исследователям, сохранность в геномах папуасов большого количества генетического материала денисовца можно объяснить его пользой во влажных экваториальных лесах, полных патогенов, где специфические иммунные адаптации денисовцев из Юго-Восточной Азии должны работать наилучшим образом.
КОЛЛЕЖ ДЕ ФРАНС СПЕШИТ НА ПОМОЩЬ
Наличие генетического материала денисовцев отчетливо прослеживается в генетической истории жителей Океании, которую на протяжении десяти лет реконструировала большая команда, сплотившаяся вокруг генетиков Луиса Кинтана-Мурси из Коллеж де Франс и Этьена Патена из парижского Пастеровского института. Исследователи секвенировали 317 геномов, взятых у представителей 20 племен, живущих на островах Тихого океана, от Тайваня до Вануату, через архипелаг Бисмарка и Соломоновы острова, иначе говоря, у населения Океании. Вопрос о связи с денисовцами может вызывать недоумение, однако все становится понятным, если учесть, что эти популяции сформировались в результате последовательных процессов этногенеза.
Преемственность этногенезов, начавшаяся около 4000 лет до н. э. в континентальном Китае, продолжилась на Тайване, в Индонезии, а затем на Филиппинах примерно 2500 лет до н. э.; следом эта преемственность наблюдается в огромном ареале, от острова Мадагаскар и до острова Пасхи, где, в частности, живут прямые потомки первых популяций сапиенсов, прибывших в регион: негритос и папуасы. Похоже, предки жителей Океании поэтапно расселились по всей Юго-Восточной Азии, а потом и по всей огромной Океании.
Какую историю рассказывают их гены? Луис Кинтана-Мурси подчеркивает главный аспект:
«Мы с удивлением констатировали, что… наследие денисовского человека значительно варьируется от одной популяции к другой: от почти 0 % на Тайване и на Филиппинах [примечание авторов: за исключением охотников-собирателей] и до 3,2 % на Папуа – Новая Гвинея и на Вануату».
Таким образом, предки современных сапиенсов Океании (Папуа – Новая Гвинея, архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова) и филиппинских народов агта, находясь еще в Азии, около 46 000 лет назад получили первый поток генов от денисовской популяции, отделившейся от алтайских денисовцев более 200 000 лет назад. Кроме того, предки агта на Филиппинах получили второй поток от другой, вероятно, местной денисовской группы. Затем, примерно за 21 000 лет до н. э., в восточной Азии предковая популяция современных океанийцев получила третий поток генов от группы континентальных денисовцев, прежде чем мигрировать в юго-восточную Азию. Наконец, последний поток генов, характерный для папуасов, как полагают, возник около 25 000 лет назад от местной денисовской популяции, отделившейся от алтайских денисовцев более 400 000 лет назад.
Итак, четыре притока денисовских генов внесли свой вклад в генетику сапиенсов Океании. Такая картина показывает, что многочисленные популяции сапиенсов, переместившиеся из континентальной Азии в Океанию, привнесли гены денисовцев с севера (отделившихся от других денисовцев 400 000 и 200 000 лет назад) в популяции сапиенсов юга, смешавшихся не очень давно (25 000 лет назад!) с обитавшими на юге денисовцами.
Эта сложная генетическая структура находит объяснение в особенностях миграционных путей: в отличие от Крайнего Запада, где Европа и Африка разделены Средиземным морем, в землях далеко на востоке в плейстоцене существовали: сухопутные миграционные коридоры – во время периодов похолодания, когда понижение уровня моря обнажало сухопутные мосты; морские миграции – в периоды потеплений, когда развитие навыков мореходства позволяло преодолевать межостровные проливы. Уже ясно, что в древние периоды доисторической эпохи такое плавание стало возможным после прихода племен сапиенсов, поскольку они умели преодолевать морские проливы на лодках. К тому же, как свидетельствуют многочисленные миграции обитателей Океании, Юго-Восточная Азия всегда принимала мигрантов из Азии.
Проиллюстрируем то, что хотим сказать, показав миграцию представителей нашего вида в регионе: первые H. sapiens пришли примерно 70 000 лет назад, принеся с собой гены неандертальцев, недавно приобретенные на Ближнем Востоке. Потом, в III тысячелетии до н. э., появились предки жителей Океании; следом, во II в. до н. э., явились первые крестьяне-рисоводы; затем, спасаясь от армий императора Цинь, жившего в конце I в. до н. э., прибыли многочисленные беглецы, не говоря уж о массах китайцев, веками создававших на юге торговые сообщества… Тысячелетия назад мигранты сапиенсы принесли с азиатского континента ДНК денисовцев с севера, которая прибавилась к ДНК денисовцев с юга, уже присутствовшавшей в геномах сапиенсов Юго-Восточной Азии, и прежде всего у негритос и папуасов, чьи предки 25 000 лет назад, без сомнения, соседствовали с последними денисовцами с юга.
Генетическое наследование денисовца среди популяций Homo анализируемого периода. Денисовец отсутствует на западе Евразии и в Африке (белые квадратики); его присутствие слабо выражено в Индии и континентальной Азии и более заметно в Юго-Восточной Азии и в Австралии. Также представлены главные стоянки H. sapiens, неандертальцев и денисовцев на Алтае
КОГДА ДЕНИСОВЕЦ ПОМОГАЕТ САПИЕНСУ
Команда Луиса Кинтана-Мурси также отметила, что денисовские гены, наличествующие сегодня у жителей Океании, содержат почти только благоприятные мутации, способствующие укреплению иммунной системы.
Это означает, что популяции денисовцев Юго-Восточной Азии передали потомкам первых прибывших к ним H. sapiens, обосновавшихся в Океании, иммунные черты, благоприятствующие сопротивляемости инфекционным патогенам, кишащим всюду во влажных тропических лесах. В 2021 году такое заключение подтвердили результаты работы команды из университета Экс-Марсель, в которой участвовала Сильвана, сравнившие генетические маркеры групп крови неандертальцев и денисовцев: наследуемые варианты генов системы крови связаны со сниженной чувствительностью к определенным тропическим инфекциям.
В конечном счете изучение денисовской ДНК, извлеченной из находок Денисовой пещеры, из отложений культурного слоя пещеры, и из ДНК, содержащейся в геномах наших современников, показало, что денисовец являлся азиатским человеком эпохи среднего плейстоцена (770 000–126 000 лет) в ареале, занимавшем огромное треугольное пространство, включающе в себя Индию, Юго-Восточную Азию и Азию континентальную.
Более того, мы знаем, что, как и неандертальцы, денисовцы впитали древнее генетическое наследие от людей, называемых «супер-архаичными». Согласно их геномам, неандерталец и денисовец разошлись примерно 400 000 лет назад от общего предка африканского происхождения (H. heidelbergensis) и стоят гораздо ближе друг к другу, чем к сапиенсу. Однако, как показывает Денисова 11, на окраинах своих территорий, по крайней мере на Алтае, они смешивались.
Разнообразие H. sapiens, живущего сегодня между Сибирью и Папуа – Новой Гвинеей, убеждает, что денисовские фенотипы – совокупность видимых признаков – были более разнообразны, чем генотипы – совокупность генетических признаков. Однако генотипы денисовского человека достаточно разнообразны для того, чтобы на севере денисовцы приспособились к холоду и к высоте, в то время как на юге денисовцы приспособились к патогенам экваториального леса. Распределение генов в этой ископаемой популяции подсказывает, что предков денисовцев было больше в Юго-Восточной Азии и на юге азиатского континента. Но в конечном счете, как и неандертальцы, денисовцы угасли после прихода H. sapiens.
Собранные на сегодняшний день факты, имеющие отношение к денисовскому человеку, представляют большую научную ценность, но при отсутствии ископаемых останков и четко идентифицированных мест расселения, не говоря уже о физическом облике и образе жизни, окончательные выводы делать сложно. В следующих главах мы призовем на помощь многочисленные данные геологии, географии, климатологии, палеонтологии, археологии т. д., чтобы дополнить картину, вырисовывающуюся при нынешнем уровне информации. Начнем с того, что попытаемся понять, что же такое первый и самый древний из известных азиатов, H. erectus, и какую роль он мог сыграть в истории.