Европейский неандерталец поражал своей могучей мускулатурой. Скорее всего, его кузен денисовец выглядел так же

Создателем научной классификации видов является шведский ученый Карл Линней (1707–1778). По иронии судьбы, в молодости Линней сам толком не знал своего фамильного имени: дело в том, что в XVIII веке большинство шведских семей еще не имели фамилии. Так, отец Линнея звался просто Нильс Ингемарсон, то есть «Нильс, сын Ингемара», и Линней начал свою жизнь как Карл Нильсон, то есть «Карл, сын Нильса». И только позже, в соответствии с университетским регламентом, требовавшим фамильное имя в латинском варианте, он принял фамилию, под которой мы его знаем: вдохновившись названием Linnegård – так называлась семейная ферма, – он стал для университета, а потом и для нас Карлом Линнеусом.

С тех пор как вы открыли эту книгу, вы неоднократно сталкивались с классификацией Линнея. Полным названием нашего вида является Homo sapiens (т. е. человек разумный, чеканное определение, изобретенное Линнеем в 1758 году); название нашего брата неандертальца – Homo neanderthalensis. Говоря научным языком, классификацию Линнея (существуют и другие классификации, и мы это увидим) определяют как бинарную, поскольку в ней сопряжено два названия: название рода (пишется на латыни с заглавной буквы) и название вида (пишется на латыни строчными буквами). Употребление латыни обязывает выделять название вида курсивом.

Когда вид именуется впервые, практика велит прибавить к парному латинскому термину имя совершившего открытие и год открытия (например, Homo neanderthalensis, Кинг 1864). Классификация Линнея решает главную проблему: она дает всем ученым в мире опорные названия видов, а это основное, ибо в каждой из многочисленных человеческих культур животные и растения носят различные названия.

А денисовец? Какое у него двойное имя? Он мог бы называться Homo denisovensis или же Homo altaiensis, то есть «Алтайский человек»… В настоящее время Международная комиссия по зоологической номенклатуре еще не разработала названия для его вида… Молчание отражает замешательство, царящее при определении этого типа человека. Денисовец выскочил из мизинца подростка, а ископаемые костные останки, найденные в пещере, не позволяют наделить его телом: для членов комиссии это чертовское затруднение!

А для нас… С первых страниц книги мы рассказываем вам о типе человека, который весь мир соглашается признать новым, но никто не хочет признать его таковым официально. Подобное разногласие требует некоторых разъяснений: действительно, что подразумевают генетики, когда описывают денисовца как «новый вид человека», и что понимает весь мир, когда говорит о новом виде? Вопрос этот, на первый взгляд банальный, влечет за собой необходимость поднять вопрос, что же такое вид, его возникновение и его ограничения. Понятие вида существовало до появления палеогенетики, в ту отдаленную эпоху, когда виды распознавали исключительно путем зоологических или палеонтологических наблюдений. Заслуживает ли вид, известный «только на генетическом уровне», место в большой книге Линнея? Ответ не очевиден.

Портрет Карла Линнея (1707–1778), помещенный в первом издании его сочинения «Философия ботаники» (Philosophia botanica) (1751)

СЛОВО – УНИВЕРСАЛЬНАЯ ОТМЫЧКА

Так что же такое вид? В разговорном языке это слово употребляется под многими соусами. В зависимости от контекста, оно обозначает и сорт, и разновидность, и тип… да и значение его нельзя назвать очень точным. В науке же иное дело, и уже давно. В 1686 году понятие вида впервые употребил натуралист Джон Рей в книге «История растений». Рей использовал латинский термин species:

«…мне в голову не пришло более точного критерия для определения видов, чем отличительные характеристики, закрепляющиеся при размножении семенами».

Таким образом, использование слова «вид» восходит к ботанической науке, основанной на тонких наблюдениях: действительно, ботаника различает всевозможные сорта растений, исходя из очень точных характеристик, временами сверхточных… Для натуралистов XVII века вид представлял собой совокупность растений, обладающих определенными характерными чертами, комплексно передающимися от растения к растению. Очень скоро такое определение распространилось и на животных, и расширение термина через малое время поставило вопрос о классификации всех форм живого.

Все человеческие культуры развивали системы классификации форм жизни. Основы этих систем отличаются друг от друга, и они часто несовместимы между собой. В IV веке до н. э. Аристотель в сочинении «История животных» различал животных «кровяных» (позвоночных) и «бескровных» (беспозвоночных). Такая разница может удивлять, потому что сегодня мы прекрасно знаем, что беспозвоночные имеют кровь, которая часто бывает голубой – что, конечно, показывает, что речь идет о вполне благородных формах жизни…

После Аристотеля, в VIII веке, арабский теолог и натуралист аль-Джахиз (776–868) попытался создать классификацию животных на основе морфологических, физиологических и этологических (поведенческих, таких как передвижение или питание) признаков и изложил ее в своей Kitāb al-hayawān, или «Книге животных».

Аль-Джахиз описал и подверг анализу множество разных групп животных, однако по-настоящему систематически не классифицировал их. На основании определенных критериев он определял не виды, а «единства» – их формы и их репродуктивную обособленность, иными словами, подчеркивал тот факт, что члены разных групп могли воспроизводиться только внутри себя. Открытие, актуальность которого в полной мере выяснилась только значительно позже.

Копия XIV в. рисунка из рукописи аль-Джахиза. Доска 1987, Bibliotheca Ambrosiana, Милан

Современная классификация живого основана на бинарной номенклатуре, разработанной Линнем. Виды в ней сгруппированы по принципу родства. Это система русской матрешки, где категории вкладываются одна в другую. Вид является базовой единицей. Он входит в понятие род (которое собирает «близких родственников», подразумевая близкие типы форм), а тот, в свою очередь, является составной частью семейства («дальние родственники», обладающие фамильным сходством). Два высших разряда именуются отряд (формы, обладающие ключевыми анатомическими характеристиками) и, наконец, класс (сходное анатомическое сложение у всех).

Где в этой обширной классификации находится современный человек? Мы входим в класс Mammalia (млекопитающие), отряд Primates (приматы), семейство Hominidae (гоминиды), род Homo и вид sapiens. А H. neanderthalensis? Он принадлежит к роду Homo, так что он наш ближайший родственник. Если мы подтверждаем, что денисовец является видом, значит, мы также причисляем его к роду Homo.

ЛЬВЫ АЗИИ И АФРИКИ

Таким образом, Линней и его последователи, распределяя живые организмы по различным категориям, брали за основу главным образом морфологические критерии. Но разве не существует биологического критерия, более объективного, чем форма? В науке главное найти консенсус, т. е. прийти к коллективному согласию о заявленном варианте, наилучшем на данное время, до тех пор, пока новая информация не потребует пересмотра принятого ранее решения. Сегодня биологическое определение вида, рассматриваемое как наиболее обоснованное, принадлежит американскому биологу немецкого происхождения Эрнсту Майру (1904–2005).

Британский физхимик Розалинда Франклин (1920–1958) за микроскопом. Рентгенограммы, полученные ею посредством дифракции рентгеновских лучей, позволили Джеймсу Дьюи Уотсону и Фрэнсису Крику (1916–2004) выявить структуру «двойной спирали» ДНК, за что в 1958 году они удостоились Нобелевской премии. Сегодня, когда говорят об открытии ДНК, имя Розалинды Франклин оказывается забытым, в то время как ее роль в этом открытии была решающей

В начале пути Майр работал орнитологом в Новой Гвинее и на Соломоновых островах. Там он занимался изучением генетической девиации основополагающей популяции и феномена появления нового вида, иначе говоря, видообразованием; в 1931 году его работа побудила Американский музей естественной истории в Нью-Йорке пригласить Майра к себе на должность хранителя орнитологических коллекций. Находясь на этом посту, он продолжал заниматься эволюцией и классификацией видов. В 1930-е годы многие крупнейшие биологи, натуралисты и палеонтологи, спасаясь от нацизма, нашли пристанище в Американском музее естественной истории, и вокруг Майра создалась благоприятная среда для размышлений об эволюции, систематике и понятии вида.

Именно в этой интеллектуальной атмосфере, прежде всего в сотрудничестве с британским биологом Джулианом Хаксли (1887–1975) и американском палеонтологом Джорджем Гейлордом Симпсоном (1902–1984), Майр развил теорию неодарвинизма, наиболее приемлемую в XX веке. За основу великого синтеза всех современных биологических знаний взяты аргументы Дарвина, но значительно дополненные. На первый взгляд такой синтез не является чем-то основополагающим, ибо учитывает только два эволюционных механизма: естественный отбор и случайные мутации генетического материала. В выборе первого критерия в 1950-е годы были уверены, второй же критерий являл собой новый подход, так как структуру ДНК только что открыли. Подобная концептуальная простота объясняет другое, немного помпезное название неодарвинистской теории – «Синтетическая теория эволюции».

Фактически, исходя только из двух принципов, неодарвинистская теория вполне объясняет происхождение и эволюцию миллиардов свойств живых существ, поскольку эти принципы включают в себя такие различные области, как генетика, зоологическая классификация, палеонтология, сравнительная анатомия и т. п. В рамках построения такого важного теоретического здания Эрнст Майр в 1942 году в знаменитом сочинении «Систематика и происхождение видов» (Systematics and the Origin of Species) определил биологический вид следующим образом:

«Популяция или совокупность популяций, где принадлежащие к ней особи могут реально или потенциально размножаться между собой и в естественных условиях порождать жизнеспособное и плодовитое потомство».

Формулировка выглядит просто, но вот толкование ее вовсе не элементарное. Для начала подчеркнем тот факт, что вид представляет собой большую группу разнообразных животных, внутри которой может осуществляться дрейф генов (во время репродуктивного процесса). Биологический вид – это прежде всего особое репродуктивное сообщество, члены которого не могут воспроизводить потомство с особями другого репродуктивного сообщества.

Главным в определении Майра является то, что особь, полученная репродуктивным путем, жизнеспособна и готова производить потомство в «естественных условиях». Подобное условие может показаться лишь мелкой подробностью, но это не так, ведь именно из-за этого условия лошадь и осел являются двумя разными видами: поскольку их гибриды – мул (осел + кобыла) и лошак (конь + ослица) – стерильны. Неспособность особей воспроизводиться в своей среде называется межвидовым барьером, разделяющим несхожие виды. В случае осла и лошади барьер препятствует не рождению, а продолжению рода у получившихся отпрысков. Следовательно, это особая форма репродуктивной изоляции, смещенная на одно поколение и разъединяющая генетические ресурсы осла (Equus asinus) и лошади (Equus caballus).

К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ

Основным следствием определения Майра является возможность объяснить появление нового вида – то, что называют видообразованием. По сути дела, с перекрестным оплодотворением все обстоит не так-то просто: даже если форма F1 может скреститься с формой F2, F2 с F3 и т. д. до Fn, не факт, что Fn сможет скреститься с F1. Это происходит по причине существования природных «межвидовых барьеров», имеющих географическую (горы, моря и т. п.), биологическую (пищевая специализация, поведенческая…), даже культурную (в случае социальных животных) природу.

Группа, изолированная от основной популяции непреодолимыми природными барьерами – большими расстояниями, морем, рекой, горной цепью, – скорее всего, эволюционирует, чтобы создать новый вид, феномен, который австрийский этолог Конрад Лоренц (1903–1989) изучал на примере морских птиц одинакового происхождения, но разделенных большими расстояниями.

Надо сказать, что феномен видоизменения достаточно сложен, и наблюдение за различными популяциями, остающимися плодовитыми при скрещивании, шло довольно долго. Хорошо известен пример Panthera leo persica, азиатского подвида льва, способного спариваться со своим африканским кузеном Pantera leo leo, но обладающего характерными специфическими чертами: более выраженная кисточка на конце хвоста, менее густая грива, иной образ жизни и т. п. В таком случае говорят о подвидах, что объясняет особенности persica или leo, добавленные к названию вида.

ВИД В ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Вернемся к нашим ископаемым окаменелостям: так как в этом случае говорить о плодовитости не приходится, понятие биологического вида, которое мы только что подробно обсуждали, разумеется, не может применяться к видам вымершим! Так как же поступали, когда не было палеогенетики? В палеонтологии, т. е. в «изучении того, что существовало ранее», и, в частности, в палеоантропологии (т. е. человеческой палеонтологии) определяют «морфологические виды». На основании сходства формы объединяют, а на основании различий разделяют: все особи, обладающие аналогичным «специфическим» комплексом структурных (число конечностей, пальцев…) и анатомических (форма костей, зубов…) черт, объединяют в один морфовид.

Адекватность термина «морфовид» заключается в том, что его можно применять систематически. С учетом миллионов ископаемых останков это огромное преимущество. Его неудобство заключается в субъективности, руководящей выбором критериев, что прекрасно иллюстрирует знаменитая история открытия неандертальского человека. В 1856 году первые люди (это были рабочие, нашедшие окаменелости во время земляных работ), увидевшие ископаемые останки в долине Неандер, идентифицировали находку как костные остатки пещерного медведя, затем один из ученых решил, что это останки раненого казака, заползшего в пещеру умирать, а позднее еще один ученый определил их как принадлежавшие к H. sapiens, страдавшему рахитом…

Во Франции после находки в 1908 году «старика из пещеры Ла-Шапель-о-Сен» в Коррезе систематическое изучение полного скелета неандертальца первым осуществил профессор палеонтологии Марселлен Буль из Национального музея естественной истории. Анатомическое описание «Ископаемого человека из Ла-Шапель-о-Сен», опубликованное профессором в 1911–1913 годах в Annales de paléonthologie, выполнено столь тщательно, что на него ссылаются до сих пор.

Но все же его толкование находилось настолько под влиянием предрассудков своего времени, что сегодня может даже шокировать:

«Прежде всего, череп поражает большими размерами, особенно принимая во внимание маленькое туловище его бывшего обладателя. Затем он поражает своим зверским видом, или, лучше сказать, смесью черт, характерных для обезьяноподобных и питекантропов».

В Германии, в карьере, расположенном возле города Меттмана в долине Неандер, в 1865 году нашли голотип неандертальца, т. е. первую окаменелость, признанную останками H. neanderthalensis. Эти знаменитые останки хранятся сегодня в окружном Музее Бонна

Неандерталец – зверовидный? Конечно, такую репутацию среди публики он снискал давно, но отнюдь не в первобытной истории, где он появился, эволюционировал и жил почти так же долго, как H. sapiens, современником которого он был. Вдобавок его материальная культура – совокупность предметов и прочих материальных свидетельств его поведения – не более примитивна, чем у H. sapiens в ту же эпоху. Даже лучше сказать, что 100 000 лет назад в Леванте она была такой же. В иных регионах «зверовидные» черты неандертальца объясняются большей частью холодным климатом, в котором он эволюционировал в Европе.

Нам пришлось бы слишком долго перечислять многочисленные особенности, отделяющие неандертальца от сапиенса, поэтому довольствуемся только кратким описанием его головы, поскольку, как узнают наши читатели в конце книги, характерные черты черепа денисовца, когда тот будет идентифицирован, сыграют ключевую роль в определении денисовского морфологического вида. Однако не будем забегать вперед: согласно Марселлену Булю, череп неандертальца «зверовидный». Почему? Главным образом потому, что его форма напоминает «мяч для регби», т. е. она удлиненная, в то время как у сапиенса череп имеет форму «футбольного мяча», т. е. обладает выраженным сводом, подобным куполу. Если посмотреть на черепа, видно, что у неандертальца кости лица наклонены вперед и вниз, а у современного человека – идут вертикально. Поэтому лицо неандертальца кажется более выступающим (это «прогнатизм»), а у сапиенса оно как бы «прячется» под лбом.

Чувствуете, насколько эти несколько характерных черт неандертальцев кажутся странными? Без сомнения, вместе с нами вы согласитесь, что по одной только форме черепа можно определить, что H. neanderthalensis представляет морфологический вид, отличный от Н. sapiens. Но не слишком ли вы субъективны? Воображаемая странность, исходящая из указанных отличий, возможно, не больше той – совершенно реальной, – которую, вероятно, чувствует австралийских абориген, глядя на узкие носы и бледные лица европейцев. Случай неандертальца иллюстрирует тот факт, что в палеонтологии выбор особенностей строения костей, которые надо зафиксировать, чтобы охарактеризовать морфовид, играет основную роль.

Снимок черепа «старика-неандертальца из Ла-Шапель-о-Сен» в том виде, в каком Марселлен Буль представил его в Annales de Paléonthologie в 1911–1913 гг.

Проблема эта является ключевой, поэтому она постоянно становится предметом жарких и долгих дебатов о происхождении и эволюции характерных особенностей: произошли ли они путем видообразования без адаптивных преимуществ или же явились результатом приспособления к особым локальным условиям? Ученые сталкиваются с разносторонней интерпретацией каждого свойства. После многократного исследования костных останков неандертальцев палеоантропологи возвели его в ранг вида. С денисовцем мы находимся в тупике, потому что несколько зубов и фрагментов костей, имеющихся в распоряжении, похоже, лишены специфических черт.

Короче говоря, палеоантропологи столкнулись с нерешаемой задачей: впервые в истории науки обнаружены останки существа, не имеющего иных отличительных признаков, кроме своих генов. Так идет ли речь об особом виде?

КОНЦЕПЦИЯ ВИДА НА ОСНОВАНИИ ДНК

Да, но смысл понятия «генетический вид» исключительно узкоспециальный: он сводится к тому, что особи из одной группы принадлежат к одному виду, если генетические вариации внутри группы значительно менее существенны, нежели генетические вариации между этой группой и всеми остальными.

Реконструкция «неандертальского человека», выполненная Фридрихом Блашке. В 1930-х гг., спустя 70 лет после открытия голотипа, неандертальца представляли именно таким. Фигура была выставлена в Филдовском музее естествознания в Чикаго

Кажется, вроде все понятно, но одновременно все довольно относительно! Чтобы дать первое представление о том, что это значит, напомним о пропорциональном составе ДНК в различных живых организмах. У нас, например, имеется порядка 35 % ДНК общей с Narcissus jonquilla, нарциссом, и практически 98,8 % общей ДНК с Pan troglodytes, шимпанзе. Однако такой способ сопоставления ДНК ошибочен, поскольку значение имеют прежде всего гены, т. е. цепочки ДНК, определяющие синтез протеинов. Таким образом, любой геном сделан из «ДНК, кодирующей синтез белков», и «ДНК, не кодирующей». В противоположность тому, что многие из нас учили в школе, ген может обладать несколькими функциями, а множество генов могут исполнять одну и ту же функцию. К тому же нам не известно, какую роль играют многие наши гены, и это заставляет признать, что мы пока не можем дать полную характеристику того, что отделяет один вид от другого на генетическом уровне.

Тем не менее совокупность кодирующей ДНК составляет всего 1,5 % от общей ДНК! Даже если такое процентное соотношение кажется незначительным, сравнение 14 000 генов у людей и шимпанзе позволило выявить 500 различных генов, задействованных в процессе воспроизводства, иммунной защите, сенсорном восприятии и, в частности, в обонянии, слухе и, что видно невооруженным глазом, форме тела. Видимых признаков шимпанзе, от которого нас отделяет всего 1,2 % нашего ДНК, достаточно, чтобы отличаться от него, и это самое меньшее, что мы могли бы сказать. Теперь мы лучше понимаем, что, даже если минимальная доля ДНК шимпанзе отличается от нашей, этого достаточно, чтобы создать из нас два разных вида и отнести нас к двум разным родам.

Откуда произошли генетические различия между шимпанзе и человеком? Они являются результатом аккумуляции в наших линиях мутаций, иначе говоря, наследственных модификаций ДНК. Одни мутации являются «спонтанными» (самопроизвольными), однако многие происходят под влиянием химических агентов (загрязняющих окружающую среду веществ…), климатических факторов (жары, ультрафиолета…) и т. п. – всего, что именуют мутагенами. Большинство мутаций практически никак не действуют на особь (тогда их называют нейтральными), но когда воздействие есть, на их становление влияют два механизма: негативная селекция устраняет вредные мутации, в то время как позитивная селекция закрепляет их генетический отпечаток, преумножая его реплики в цепочке ДНК.

На практике, чтобы определить результаты мутаций, генетики сравнивают последовательности в цепочке ДНК, основание за основанием. Таким образом они выявили, что во время формирования нового ядерного генома происходит в среднем 70 мутаций. Даже если число мутаций варьируется от одной части генома к другой, среднее значение дает «процент средней мутации в одном поколении». Следовательно, процент играет очень большую роль в палеоантропологии, потому что является одним из колесиков «генетических часов»: после того, как посчитали мутации, составляющие отличия двух человеческих групп, палеогенетики делят их число на этот процент и получают время, прошедшее с тех пор, как эти группы обособились.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗЛИЧИЕ САПИЕНС/НЕАНДЕРТАЛЕЦ

Генетические часы убеждают нас, что сапиенс и неандерталец расстались более полумиллиона лет назад. Но что говорит генетика о различиях между неандертальцами и нами? То, что она показывает, особенно примечательно, потому что вот уже 170 лет, как палеоантропологи ищут и обобщают результаты изучения костных останков H. neanderthalensis. Сравнение, нуклеотид за нуклеотидом, ДНК двух наших современников показывает, что они отличаются только 1 нуклеотидом на 1000; сравнение ДНК одного из наших современников и ДНК неандертальца дает 1 нуклеотид на 1300; таким образом, различие составляет 0,03 % между ДНК сапиенса и ДНК неандертальца.

Чтобы лучше понять значение этих цифр, надо сказать, что они не препятствуют евразийским геномам содержать целые последовательности от неандертальца, эти последовательности представляют от 1,8 до 2,6 % нашего ДНК. Слабая генетическая вариативность среди нашего вида и умеренная вариативность, отличающая нас от неандертальца и денисовца, очень сильно отделяют нас от других больших обезьян. Так, генетическое разнообразие горилл в два раза больше, а генетическое разнообразие шимпанзе и орангутанов – в три раза. Эти данные прекрасно иллюстрируют совершенно разные значения диагностики анатомической и генетической. В то время как облик неандертальца очень отличается от облика сапиенса по внешнему виду, он очень близок нам по своим генам, во всяком случае, достаточно для того, чтобы оба вида могли скрещиваться.

ДЕНИСОВЦЫ – ОТДЕЛЬНЫЙ ВИД?

После всех этих размышлений нам становится понятнее, почему в свое время генетикам Гарвардского университета и NPI-EVA потребовалось секвенировать Денисова 3. Как в случае с неандертальцем, они обнаружили, что различий между ДНК денисовца и ДНК современного человека слишком много для того, чтобы геномы денисова и сапиенса могли считаться идентичными. Они также пришли к выводу, что неандерталец и денисовец ближе друг к другу, нежели каждый из них к сапиенсу, даже если все три вида очень схожи друг с другом.

Так все же, денисовец – вид или нет? Генетическая близость между неандертальцем и сапиенсом ясно показывает, что одной только ДНК недостаточно, чтобы вынести четкое определение вида. Статус вида H. neanderthalensis принят широкой общественностью прежде всего потому, что 170 лет назад палеоантропологи обнаружили различия между костными останками неандертальца и сапиенса. Когда ископаемые останки денисовца будут идентифицированы, должно последовать такое же признание…

Другой важный фактор: раз виды H. neanderthalensis и H. sapiens являлись более плодовитыми при скрещивании, чем скрещивающиеся осел и лошадь, они, по Эрнсту Майру, представляют собой не два биологических вида, а, скорее, два «биологических подвида».

Итак, установить генетические различия важно, но они столь малочисленны, что при определении, представляет ли этот тип человека настоящий морфовид, изучение очевидных признаков – фенотипических свойств – остается основным. Но это не препятствует генетическому анализу, например, позволившему обнаружить метисацию неандерталец/сапиенс, являться необходимым исследованием для воссоздания истории демографии популяций и их адаптаций. Как мы вскоре убедимся, изучение генов денисовца не составляет исключения и довольно полно излагает нам его историю.