В истории исследований оптического тектума было несколько серьёзных сдвигов или этапов в понимании общей роли этой структуры. Примерно до 1970 года большинство исследований тектума проводилось на немлекопитающих (рыбах, лягушках, птицах) у которых тектум является доминирующей структурой получающей и обрабатывающей информацию от глаз. Тогда общим мнением было, что тектум является основным визуальным центром для мозга немлекопитающих и, соответственно, участвует в очень широком спектре поведения для подобных видов. В период с 1970-х до 1990-х исследование нейронных импульсов у млекопитающих, большей частью обезьян, было сосредоточено в основном на роли верхнего двухолмия в контроле движений глаз. И это направление исследований стало настолько доминировать в научной литературе, что сформировало мнение о верхнем двухолмии (ВД), как будто контроль движений глаз является его единственной основной функцией для млекопитающих. Этот взгляд до сих пор находит отражение даже во множестве современных учебников.
Однако в конце 1990-х годов в экспериментах, где голова животных не была жёстко закреплена, было ясно показано, что ВД на самом деле инициирует поворот взгляда, состоящий как правило и из поворота головы, и из собственно движения глаз (а не только последнего). Это открытие пробудило интерес к повторному исследованию всего спектра функций верхнего двухолмия и привело к изучению его мультисенсорной интеграции в самых различных ситуациях, для разных видов животных. Тем не менее, до сих пор роль ВД в контроле поворота глаз изучена и понимается гораздо глубже всех его остальных функций.
Поведенческие эксперименты показали, что ВД хотя и не является необходимой структурой для распознавания образов, но играет критическую роль в направлении поведения на определённый объект, и может обеспечивать эту функцию даже при отсутствии коры мозга. Так кошки с обширным повреждением визуальной коры, хотя и не могли распознать объекты, тем не менее все равно могли следовать и ориентироваться на движущийся стимул, но гораздо медленнее чем обычно. Если при этом у них была удалена одна половинка ВД, то они постоянно кружили в сторону противоположную удалённой части ВД и компульсивно ориентировались на объекты расположенные в этой области. Однако им это не удавалось сделать с объектами в другой стороне от них. Этот дефицит функций постепенно уменьшался со временем, но никогда не исчезал полностью.
*Его основная функция — ориентировать животное, особенно с помощью движений глаз, на объекты, представляющие интерес во внешнем мире.
*Исследования электростимуляции и регистрации в верхнем колликуле демонстрируют топографическую моторную карту для саккадических движений глаз.
*Верхний колликулус, расположенный на крыше (тектум) среднего мозга, получает первичные оптические афференты от сетчатки, а также от некоторых клеток зрительной коры, от акустических ядер и нижнего колликула, а также от спинного мозга. Большинство первичных зрительных афферентов пересекаются в хиазме. Каждый верхний колликулус получает двусторонние волокна, но в основном с контралатеральной стороны обеих сетчаток т. е. связанные с ипсилатеральными омонимичными полями зрения. Существует строгое топографическое представление у низших животных, не подтверждённое у приматов. Хотя вспышка света вызывает ответные реакции (возможно, источник осознания света у пациентов с полной кортикальной слепотой), большинство единиц являются «специфичными для направления» и реагируют на световой стимул, движущийся в поле зрения, особенно на периферии.
*Высший колликулус, или оптический тектум, связан с инициацией ориентировочных реакций на зрительные стимулы и, вероятно, также на невизуальные стимулы. Эта функция высшего колликулуса является предметом значительного изучения не только потому, что ориентация является универсальным поведением, но и, что ещё более важно, потому, что постоянные отношения между расположением стимула и стереотипными двигательными реакциями предполагают, что ориентирующее поведение может служить относительно простой моделью для изучения более общей проблемы того, как сенсомоторные преобразования опосредуются мозгом.
*Для приматов среди всех движений глаз можно выделить несколько типов: фиксация, при которой глаза направлены на неподвижный объект и движения глаз совершаются только для компенсации движений головы; плавное следование, при котором глаза постоянно следуют за движущимся предметом, саккады, при которых глаза очень быстро перепрыгивают с одного направления на другое; и наведение, когда глаза сдвигаются одновременно в противоположных направлениях осуществляя единое бинокулярное зрение объектов на определённом удалении. Верхнее двухолмие участвует во всех этих движениях, однако его роль в осуществлении саккадных движений изучена наиболее полно.
Каждая латеральная «половинка» верхнего двухолмия содержит в своих слоях двумерную карту, представляющую половину зрительного поля. При этом зрительная ямка сетчатки (fovea) — регион максимальной чувствительности глаза — представлена на ростральной части карты, а периферия зрения — на её каудальной части. Движения глаз вызываются активностью в глубоких слоях ВД. Во время фиксации взгляда нейроны в ростральной части ВД — зоне зрительной ямки — все время тонически активны. Во время плавного следования возбуждаются нейроны на небольшом расстоянии от ростральной части карты ВД, что приводит к небольшим движениям глаз. При саккадах возбуждаются нейроны в регионах представляющих точку, куда будет направлена саккада. И прямо перед её осуществлением активность этих нейронов быстро нарастает и уменьшается во всех остальных частях ВД. При этом, точка цели саккады представлена довольно широким «холмом» активности нейронов, который захватывает существенную часть карты двухолмия, а вершина этого холма как раз и обозначает целевую точку саккады.
Также ВД представляет на своих картах цель для поворота части или всего тела, но похоже, что при этом оно не задаёт, каким именно способом будет осуществлено это движение. Последующая декомпозиция такого движения на поворот головы и на поворот глаз, а также конкретная траектория движения глаз во время саккады зависит от обработки сигналов от ВД в последующих моторных центрах, механизм которой сейчас не совсем понятен. Однако, независимо от того как инициируется или выполняется конкретное движение, ВД всегда кодирует его конечную цель в ретинотопических координатах. То есть паттерн активации ВД задаёт требуемый сдвиг от текущего направления глаз, независимо от их положения.
Существуют разные мнения насчёт того, участвует ли ВД непосредственно в управлении движениями глаз, либо же полностью оставляет это другим структурам, либо активно участвует только в исполнении саккад. В 1991 году Муньос (Munoz) с коллегами получили данные, что вышеописанный «холм» активности нейронов ВД постепенно продвигается во время исполнения саккады, постоянно отображая изменяющийся угол до её цели. Однако сейчас доминирует точка зрения, что хотя «холм» и сдвигается немного во время саккады, однако это не происходит плавно и пропорционально, как предсказывала первоначальная гипотеза «движущегося холма».
Исходящие от моторных слоёв ВД сигналы идут ко множеству ядер среднего и ствола мозга, где трансформируются из кодов «целевого отклонения», используемых в ВД, в коды частоты, используемые в моторных нейронах глаз. Дальнейшее движение глаз осуществляется шестью их мускулами, организованными в три ортогональные пары. Таким образом получается, что в самом конце движения глаз кодируются в обычных Декартовых координатах.
Хотя ВД (верхнее двухолмие) получает очень мощные нейронные входы от сетчатки глаз, у приматов оно находится по большей части под контролем коры мозга, которая содержит в себе несколько областей связанных с заданием и коррекцией конкретных движений глаз. Например, фронтальные глазные поля (frontal eye fields — FEF) — часть моторной коры, также участвует в генерации намеренных саккад глаз, а прилегающая к ним область, дополнительные глазные поля (additional eye fields — AEF) участвуют в организации групп саккадных движений в целостные последовательности. Теменные глазные поля (pariental eye fields — PEF), расположенные ещё ближе к затылку, участвуют в основном в рефлексивных саккадах, совершаемых в ответ на изменения в зрительном поле.
Визуальные сигналы приходят только в верхние слои ВД, тогда как его средние слои получают также аудиальные и соматосенсорные сигналы и подключены, в свою очередь, ко многим соматомоторным центрам и областям мозга. В настоящий момент полагают, что двухолмие в целом предназначено для ориентации головы и глаз на что-то, что было увидено или услышано
*Нижние колликулы среднего мозга расположены чуть ниже центров зрительной обработки, известных как верхние колликулы. Нижний колликулус — это первое место, где вертикально ориентированные данные от веретенообразных клеток в дорсальном ядре улитки могут, наконец, синапсировать с горизонтально ориентированными данными. Таким образом, данные о местоположении звука полностью интегрируются нижним колликулусом.
*Входные соединения с нижним колликулусом состоят из множества ядер ствола головного мозга. Все ядра, кроме контралатерального вентрального ядра латерального лемниска, направляют проекции к центральному ядру (CNIC) билатерально. Было показано, что подавляющее большинство слуховых волокон, восходящих в латеральном лемниске, оканчиваются в центральном ядре. Кроме того, холмики получает входы от слуховой коры, медиального отдела медиального коленчатого тела, супрапедункулярного ядра и субпарафасциальных интраламинарных ядер таламуса, чёрной субстанции pars compacta lateralis, дорсолатерального околопроводного серого вещества.
Нижнее двухолмие получает информацию как от ипсилатерального, так и от контралатерального кохлеарного ядра и соответственно от соответствующих ушей. Существует некоторая латерализация, дорсальные проекции (содержащие вертикальные данные) проецируются только на контралатеральный нижний колликулус. Этот нижний колликулус, контралатеральный уху, от которого он получает больше всего информации, затем проецируется на его ипсилатеральное медиальное коленчатое ядро.
Нижний колликулус также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра).
Медиальное коленчатое тело (МКТ) является выходным соединением от нижнего колликулуса и последней подкорковой путевой станции. МКТ состоит из вентрального, дорсального и медиального отделов, которые относительно схожи у человека и других млекопитающих. Вентральный отдел получает слуховые сигналы от центрального ядра холмиков.
*Большинство восходящих волокон от латерального лемниска проецируются на холмики, что означает, что здесь сходятся основные восходящие слуховые пути. Холмики появляется как интегративная станция и коммутатор. Они участвуют в интеграции и маршрутизации мультимодального сенсорного восприятия, главным образом реакции испуга и вестибулоокулярного рефлекса. Они также реагируют на определённые частоты амплитудной модуляции, и он может быть ответственно за обнаружение высоты тона. Кроме того, пространственная локализация с помощью бинаурального слуха также является связанной функцией холмиков.
Нижний колликулус обладает относительно высоким метаболизмом в головном мозге. Измерили кровоток холмиков = 1,80 куб. см/г/мин в мозге кошки. Для справки, второе место в включённых измерениях занимала соматосенсорная кора на уровне 1,53. Это указывает на то, что нижнее двухолмие метаболически более активно, чем многие другие части мозга. Гиппокамп, обычно считающийся расходующим непропорционально большое количество энергии, не измерялся и не сравнивался.
Скоттун и др. измеряли межауральную временную разностную чувствительность отдельных нейронов в нижнем колликуле и использовали их для прогнозирования поведенческих характеристик. Предсказанное заметное различие было сравнимо с тем, что было достигнуто людьми в поведенческих тестах. Это предположило, что на уровне нижнего колликулуса интеграция информации по нескольким нейронам не является необходимой.
Аксиоматически детерминированные функциональные модели спектрально-временных рецептивных полей в нижнем колликуле были определены Линдебергом и Фрибергом в терминах производных гауссовых функций в логарифмической спектральной области. Формы функций рецептивного поля в этих моделях могут быть определены необходимостью из структурных свойств окружающей среды в сочетании с требованиями о внутреннем строении слуховой системы для обеспечения теоретически обоснованной обработки звуковых сигналов в различных временных и лог-спектральных масштабах. Таким образом, рецептивные поля в нижнем колликуле можно рассматривать как хорошо приспособленные для обработки естественных звуковых преобразований.