Мечехвосты – удивительные создания. Свое название они получили благодаря привлекательному зеленовато-серому панцирю в форме подковы, под которым скрываются голова, брюшко и колючий хвост, напоминающий хвост ската. Самки примерно на треть крупнее самцов: они достигают примерно 60 см в длину и весят около 4,5 кг. Эти существа практически не изменились за 450 млн лет – они появились задолго до динозавров.

Их козырь – зрение. У мечехвостов целых девять глаз плюс дополнительные светочувствительные рецепторы вдоль всего хвоста. Два глаза – фасеточные, то есть состоят из множества отдельных элементов, называемых омматидиями. У каждого мечехвоста их около 1000. Фасеточные глаза помогают им избегать хищников и находить подходящих партнеров для спаривания.

Каждый омматидий – это специализированный нейрон с одним выходящим нервным волокном. Эти волокна крупные и доступны для исследования: к ним можно прикрепить электрод и регистрировать потенциалы действия. Сами омматидии достаточно велики, чтобы направить луч света точно на один из них. Как показано на рисунке 3.10, когда свет попадает на омматидий А, в его нервном волокне (назовем его волокном А) возникает интенсивная импульсация. Поскольку омматидий В не освещен, волокно В продолжает работать на базовом уровне или ниже. И наоборот: при освещении омматидия В интенсивная импульсация наблюдается в волокне В, а активность волокна А остается на базовом уровне или ниже.

Рисунок 3.10. Действие взаимного торможения в фасеточных глазах мечехвостов

Пока все было предсказуемо. Но дальше нас ждет сюрприз. Что произойдет, если свет попадет одновременно на омматидий А и омматидий В? Логично предположить, что оба нервных волокна – А и В – будут импульсировать с той же частотой, что и при изолированной стимуляции. Но происходит иное: активность обоих волокон хотя и остается выше базового уровня, но существенно снижается по сравнению с их активностью при раздельной стимуляции.

Почему?

Ответ кроется в явлении латерального торможения – способности возбужденного нейрона подавлять активность соседей. Это торможение осуществляется через латеральное сплетение, связывающее нервные волокна в фасеточном глазу мечехвоста. По этим каналам возбужденные нейроны посылают тормозные сигналы своим соседям.

Почему же латеральное торможение снижает активность волокон А и В? Для анализа ситуации абстрагируемся от деталей и представим эти волокна как элементы сети, как мы делали раньше. Можно смоделировать нейронную сеть из двух элементов – А и В, каждый из которых соответствует нервному волокну. Эта сеть отличается от сети с холодильником в двух аспектах. Во-первых, здесь связи тормозные, а не возбуждающие. Во-вторых, связи двунаправленные: элемент А тормозит элемент В, а элемент В одновременно тормозит элемент А.

Тормозные двунаправленные связи почти не влияют на ситуацию, когда входной сигнал получает только один элемент. Это соответствует освещению либо омматидия А, либо омматидия В. Рассмотрим случай, когда входной сигнал получает элемент А, а элемент В – нет. Активация элемента А устойчиво растет, а тормозная связь от А к В снижает активацию элемента В ниже базового уровня. В результате элемент В оказывает на А еще меньшее тормозное влияние, чем в покое. Итог: активация элемента А растет интенсивно, а активация элемента В подавляется ниже базового уровня. Аналогичная динамика наблюдается при активации элемента В без участия элемента А. Эти результаты соответствуют картине импульсации у мечехвоста при освещении только одного омматидия.

Особенно интересна динамика активации при одинаковом входном сигнале на элементы А и В. Элемент А получает сигнал, усиливающий его активацию, но этот рост сдерживается тормозным влиянием элемента В. Тот, в свою очередь, тормозя элемент А, сам испытывает торможение со стороны элемента А. В результате оба элемента активируются слабее, чем при изолированной стимуляции, – именно это и наблюдалось в эксперименте.

А что, если элемент А получит чуть больший входной сигнал (допустим, 0,55), чем элемент В (допустим, 0,50)? Попробуем проследить, что произойдет.

Оба элемента снова будут тормозить друг друга. Но хотим напомнить, что влияние передающего элемента на принимающий равно произведению активации передающего элемента и веса связи между ними. Поскольку элемент А получил больший входной сигнал, его активация выше, и он окажет более сильное тормозное воздействие на элемент В, чем В на А. В результате разница между активациями двух элементов увеличится. Этот эффект называется усилением контраста. Усиление контраста через латеральное торможение работает по всему мозгу – это универсальное свойство нейронной активности. Аналогичные механизмы широко применяются и в искусственном интеллекте. Мы увидим латеральное торможение в действии во второй части книги, когда будем моделировать человеческое мышление и поведение. Например, в главе 6 мы покажем, как эффект усиления контраста позволяет организму делать решительный выбор в пользу более активного элемента, а не оставаться парализованным конкурирующими импульсами. Процессы, подобные латеральному торможению, также широко используются в приложениях ИИ.