Муравьи часто общаются при помощи феромонов. Нейроны – при помощи химических веществ, называемых нейромедиаторами. Муравьи вырабатывают различные феромоны. Нейроны – различные нейромедиаторы (вы наверняка слышали о некоторых – дофамине, серотонине, глутамате). Муравьи при контакте с феромонами меняют свое поведение. Нейроны в ответ на нейромедиаторы изменяют свой внутренний электрический заряд, или потенциал. Именно это изменение потенциала определяет, передаст ли нейрон сигнал соседним нейронам. Таким образом, нейроны общаются между собой посредством химических сигналов через синапсы, что становится возможным благодаря электрическим изменениям внутри самих нейронов.
Что же это за изменения и как они происходят? Детальные механизмы весьма сложны, но общий обзор позволит уловить суть, а суть раскроет удивительную природную инженерию, которая, на наш взгляд, просто поражает воображение.
Первые нейроны появились у существ, обитавших в океане. Морская вода богата солями – хлоридом натрия, хлоридом калия. Молекулы таких солей состоят из двух атомов: например, молекула хлорида натрия – из атома натрия и атома хлора. Растворяясь в воде, эти соли легко распадаются на положительно и отрицательно заряженные ионы. Атом натрия теряет электрон и, имея больше протонов, чем электронов, становится положительным ионом. Атом хлора приобретает электрон и превращается в отрицательный ион хлорида.
Нейроны древних морских существ, находясь в среде, насыщенной водой с ионами, в ходе эволюции научились использовать их для создания локальных электрических полей. Эти механизмы сохранились у животных, давно покинувших океан, поскольку их нейроны по-прежнему окружены и пропитаны, по сути, морской водой (точнее, внеклеточной жидкостью). В состоянии покоя нейроны поддерживают более высокую концентрацию отрицательно заряженных ионов внутри клеточной мембраны по сравнению с положительными ионами во внеклеточной жидкости. Отрицательный заряд внутри нейрона притягивает положительные ионы снаружи, но клеточная мембрана не пропускает их внутрь. В результате в покое нейрон имеет отрицательный потенциал –70 милливольт. Этот потенциал покоя может временно нарушаться, когда нейрон получает сигналы от других нейронов (или непосредственно от органов чувств, но этот особый случай пока оставим в стороне).
Представим передающий и принимающий нейроны и рассмотрим синапс между ними (рисунок 3.2). Принимающий нейрон находится в состоянии покоя, а передающий переживает всплеск активности – потенциал действия, или спайк. Потенциал действия – это кратковременная электрическая волна, распространяющаяся от тела клетки передающего нейрона к окончаниям его аксона, подобно волне от камня, брошенного в пруд.
И тут вы вправе возразить: «Минуточку! А откуда у этого передающего нейрона взялся потенциал действия?» Ответ прост: его вызвали другие передающие нейроны, расположенные выше по цепи. Иначе говоря, наш передающий нейрон был принимающим для вышележащих нейронов. Он стал передающим благодаря полученному сигналу – точно так же наш принимающий нейрон станет передающим для нейронов, расположенных ниже по цепи.
Вернемся к нашему передающему нейрону с потенциалом действия, бегущим по аксону. Когда потенциал действия достигает передающей стороны синапса, в синаптическую щель между передатчиком и приемником выделяется химическое вещество – нейромедиатор. Нейромедиатор открывает поры на принимающей стороне, и положительно заряженные ионы устремляются внутрь. Если в принимающий нейрон попадает достаточно положительных ионов, он может запустить собственный потенциал действия. Обычно в запуске потенциала действия принимающего нейрона участвует множество передающих нейронов. Нейромедиатор, выделенный в синапсе, затем обратно захватывается передающим нейроном.
Стоит выделить четыре свойства межнейронной коммуникации, поскольку они пригодятся нам при дальнейшем обсуждении нейронных сетей.
Рисунок 3.2. События в синапсе. Потенциал действия в передающем нейроне высвобождает нейромедиаторы в синапс, что может запустить потенциал действия в принимающем нейроне
Во-первых, хотя потенциалы действия – дискретные события по принципу «все или ничего», мы и многие другие исследователи рассматриваем сигнал нейрона как непрерывную величину – частоту разрядов, измеряемую в потенциалах действия в секунду. Это удобно, поскольку осмысленные сигналы обычно передаются группами нейронов и их совокупное воздействие нарастает и спадает за десятки миллисекунд. Группа нейронов, генерирующих по 50 потенциалов действия в секунду, гораздо активнее (и влиятельнее), чем группа с частотой 10 потенциалов действия в секунду. В главе 2 мы отождествили частоту разрядов нейронов с активацией элементов нейронной сети.
Во-вторых, передающий нейрон может влиять на принимающий, увеличивая или уменьшая его частоту разрядов. Эти возбуждающие или тормозящие эффекты возникают потому, что разные нейромедиаторы открывают в клеточной мембране поры для положительных или отрицательных ионов из окружающей жидкости. Положительные ионы приближают потенциал нейрона к порогу срабатывания – это базовый механизм возбуждения нейрона. Отрицательные ионы, входящие в нейрон (или положительные, покидающие его), отдаляют потенциал от порога срабатывания – это базовый механизм торможения. Таким образом, воздействие одного нейрона на другой может быть возбуждающим или тормозящим. Без возбуждения мозг был бы инертен и неспособен порождать мысли или действия. Без торможения ничто не сдерживало бы непрерывную генерацию потенциалов действия, и мозг вечно гудел бы, заглушая полезные сигналы шумом.
В-третьих, влияние одного нейрона на другой – всегда вопрос степени. Сила отдельных синапсов различна, и один передающий нейрон может образовывать несколько синапсов с принимающим. Если рассматривать целые группы нейронов, влияние одной группы на другую зависит от общего числа синапсов между всеми передающими и принимающими нейронами. В целом степень влияния одного нейрона на другой определяется множеством факторов. В нейронных сетях мы будем представлять это градуированное влияние как силу связи между элементами.
В-четвертых, суммарный вход нейрона объединяет все получаемые им индивидуальные сигналы. Сигнал в одном синапсе вызывает очень слабое изменение – обычно недостаточное для запуска потенциала действия в принимающем нейроне. Но у типичного пирамидального нейрона десятки тысяч синапсов на дендритном дереве – мест, где он принимает сигналы от других нейронов. В первом приближении нейроны вычисляют суммарный вход как сумму всех возбуждающих сигналов минус сумма тормозящих. Положительный суммарный вход повышает частоту разрядов нейрона, отрицательный – снижает.
Вот и вся нейронаука, которая нам понадобится. Теперь мы готовы использовать эти четыре свойства нейронов для построения нейронных сетей.