Постепенно у нас накапливаются доказательства, что микробный мир может быть гораздо более медленным, чем мы думали. Уже давно известно, что увеличение времени инкубации природных образцов позволяет вырастить больше разных культур⁴. Культивируемые микроорганизмы, в изобилии присутствующие в морской воде, такие как Nitrosopumilus sp., Pelagibacter ubique или Prochlorococcus sp., удваиваются через сутки или больше, то есть один-единственный эксперимент с ними может продлиться больше месяца⁵. Некоторые организмы, живущие в морских отложениях, развиваются еще медленнее: период удвоения атрибактерий (Atribacteria) составляет пять дней, локиархей (Lokiarchaeota) – от четырнадцати до двадцати пяти дней, а некультивируемые представители архей Methanosarcinales, названные ANME-2, удваиваются каждые семь месяцев⁶. Эти культуры растут так медленно, что у нас нет возможности ставить на них эксперименты. И это лишь несколько примеров микробов, которых удалось вырастить в лаборатории. Быть может, существуют микроорганизмы, растущие еще медленнее. И о них мы совсем ничего не знаем.

Вообще, я рискну предположить, что медленный рост может быть важен и для обычных, быстрорастущих лабораторных культур, когда они находятся во внешней среде. Даже если какой-то вид в лабораторных условиях образует мощную популяцию всего за одну ночь, почти наверняка он не растет столь же быстро в своей естественной среде. Если бы микробы в природе росли хотя бы со скоростью самых медленных лабораторных культур, за несколько лет они бы удвоили массу планеты. Очевидно, что в состоянии медленного роста или при остановке роста они ведут себя иначе, чем когда плодятся со страшной скоростью в лаборатории. Даже E. coli растет помедленнее, когда находится в естественных условиях и заражает резервуары с питьевой водой. Быстрый рост – отклонение, даже для тех организмов, которые умеют быстро расти.

Подобные наблюдения заставляют нас творчески подойти к исследованиям микробов, долгие годы находящихся в спящем состоянии. Нам кажется, что они в это время ничего не делают. Аналогично и калифорнийское побережье можно считать постоянно движущимся массивом пород в геологических временных рамках, но в масштабе человеческой жизни оно сравнительно стабильно: на нем можно строить дома и оставить их внукам. Эти дома достаточно прочные и выдерживают периодические землетрясения, но им не устоять при перестройке участков земной коры, которые поворачиваются, уходят на глубину и вновь поднимаются на поверхность на протяжении нескольких миллионов лет. Чтобы рассуждать с точки зрения обитателей земных глубин, нам придется перейти к неудобному для нас временному масштабу.

Значение временного масштаба для биологических исследований по-настоящему открылось для меня в 2003 году, когда я бродила вокруг горячих источников Йеллоустонского национального парка. Я была студенткой и проходила обучение на летнем геобиологическом курсе от Университета Южной Калифорнии. Мы изучали микробов, живущих в кипящей воде, которая бьет из гигантской кальдеры, котловины вулканического происхождения. Присев на корточки у одного источника, я наблюдала, как паук скользит по этой смертельно опасной поверхности, танцуя на воде, которая меня точно бы убила. Я задумалась, нет ли на ногах у паука каких-то нечувствительных к теплу ворсинок, создающих охлаждающую прослойку между кипящей водой и его телом[50]. Или он движется так быстро, что каждая нога получает лишь небольшое количество тепла, прежде чем опять поднимется в прохладный воздух? Паук скакал как сумасшедший, поэтому я склонялась ко второй гипотезе.

Как раз в тот момент, когда я решила отринуть микробиологию и посвятить свою жизнь изучению этого удивительного паука, его странные подергивания замедлились. А потом он съежился и умер. Я чуть не рассмеялась в голос над собственным непониманием. Я увидела не паука с выдающимися способностями, а несчастное существо, гибнущее в горячем источнике. Дело в том, что моя шкала времени тут не подходила. Я решила, что те несколько минут, на протяжении которых я наблюдала за пауком, соответствовали его обычному способу существования. Возможно, если бы у меня не было времени, чтобы посидеть и спокойно понаблюдать, я бы просто на мгновение увидела скачущего паука (а на самом деле он боролся со смертью), и все. И только проследив за ним последние минуты его жизни, я поняла, как сильно ошибалась.

Давайте проведем более качественные наблюдения, чем я проделала в Йеллоустоне, и поговорим о морских отложениях в соответствующих временных рамках. В предыдущей главе я рассказала, что количество энергии, доступное для жизни микроорганизмов в глубоких слоях морских отложений, на много порядков ниже, чем то количество энергии, которое расходуется на поддержание лабораторных культур даже при отсутствии роста⁷. Соответствующая гипотеза предполагает, что вся популяция подземных микробов в большинстве илистых отложений во всем Мировом океане обновляется раз в несколько лет или десятилетий за счет замены поврежденных элементов, а не за счет создания новых клеток⁸. Одно это уже показывает, что такие микробы могут находиться в состоянии покоя сотни, тысячи или даже миллионы лет без роста и производства новых клеток. Однако вывод этот слишком радикальный, так что для его подтверждения нам нужны прямые доказательства.

Элизабет Трембат-Райхерт из Университета штата Аризона и Джули Хьюбер[51] из Океанографического института Вудс-Хоула отбирали жидкости с микробами, захороненными под трехсотметровым слоем твердых океанских отложений, с глубины четырех километров под поверхностью океана. Сбор таких образцов уже сам по себе достижение. Далее исследовательницы добавили к ним воду с различными химическими метками, чтобы проследить, как быстро микробы включат эти метки в свои клетки в процессе производства новой биомассы⁹. И они действительно увидели, что клетки захватывают химические вещества, хотя и чрезвычайно медленно: большинство клеток поглощало лишь от 0,001 до 0,1 фемтограмма[52] углерода в сутки. Если учесть, что в клетках из морских отложений содержится в среднем от 19 до 31 фемтограмма углерода¹⁰, это означает, что обновление биомассы клетки (опять-таки без производства дочерних) занимает от полугода до восьмидесяти четырех лет. И это прямое доказательство полностью подтверждает предсказания, основанные на термодинамике.

У нас есть и другие прямые подтверждения того, что клетки в морских отложениях долгое время находятся в состоянии покоя. Мы знаем, с какой скоростью нарастают слои отложений по вертикали, и понимаем, что клетки в более глубоких слоях (или их потомки, если клетки делились) были захоронены раньше. Если бы эти клетки давали начало дочерним, а не только заменяли себе отдельные элементы по мере необходимости, за много сотен поколений появились бы генетические модификации, и мы обнаружили бы их в поверхностных отложениях на глубине нескольких метров. Однако они не делятся. Мы не нашли никаких генетических отличий у микробов из разных слоев¹¹.

Но мы знаем, что клетки живы, поскольку видим, как их дыхание влияет на их химическое окружение, а также видим, что они сохраняют целостность и не повреждены. Таким образом, клеточная биомасса обновляется, но это происходит лишь за счет периодической замены отдельных элементов: липид за липидом, нуклеотид за нуклеотидом, так что примерно за полстолетия обновляются все молекулы. Клетки не делятся и не производят потомства, но сами выживают на протяжении тысяч или даже сотен тысяч лет. Итак, у нас есть прямые доказательства гипотезы, основанной на термодинамических законах: микроорганизмы в глубоких слоях отложений живут тысячи лет или дольше, не производя новых клеток. Это невероятно, но, судя по всему, чистая правда. И перед нами встает следующий сложный вопрос: учитывая важную роль потомства в процессе эволюции, как эволюционирует организм, который тысячелетиями, а то и дольше не производит потомства?

Как эволюционирует организм, _{не размножающийся тысячелетиями?}

Для ответа на этот сложный эволюционный вопрос сначала нужно порассуждать о том, что происходит с такими организмами на протяжении их жизни. Таким медленным организмам нет дела до длительности светового дня. Они закопаны так глубоко, что не воспринимают солнечный свет. Вероятно, они не замечают даже смену времен года. Но их могут касаться иные, более медленные геологические изменения: открытие и закрытие океанических бассейнов в результате движения тектонических плит, подъем и опускание новых островов или возникновение новых течений при медленном образовании трещин в земной коре. Как нас учили в школе на уроках биологии, эти процессы являются движущей силой в эволюции видов, а не отдельных особей. Так, новые формы клюва у дарвиновых вьюрков появились по той причине, что птицы оказались изолированными на отдельных островах, где питались семенами специфической формы. Эти изменения произошли за геологический отрезок времени, сопоставимый со временем образования островов, однако на уровне видов, а не отдельных птиц. Впрочем, мы знаем, что индивидуальные особи тоже могут меняться в соответствии с изменениями окружающей среды. Каждую весну, когда тает снег, окраска меха песцов меняется с белой на бурую. Многие люди (к сожалению, ко мне это не относится) просыпаются утром в одно и то же время без будильника. Вероятно, людям и животным разумнее следовать суточным и годовым ритмам, чем подстраиваться под чередование ледниковых эпох. Кажется бессмысленным адаптироваться к изменениям, происходящим в более длительных временных рамках. Смешно полагать, будто какой-то вьюрок научится плавать, поскольку интуитивно почувствует, что его остров через сотню тысяч лет погрузится в океан. Или будто жук из пустыни Гоби будет размножаться только при наличии в его рационе семян из амазонских дождевых лесов, поскольку он появился на свете миллионы лет назад, когда Южная Америка и Африка были слиты воедино, и его ДНК предписывает ему размножаться, когда этот тектонический провал закроется. Для животных такие сценарии нелепы, однако они могут иметь смысл для обитателей земных недр. Организм, живущий миллионы лет, вполне может быть настроен на восприятие медленных процессов вроде оседания островов, как мы настроены на ожидание завтрашнего восхода солнца. Чтобы понять принципы существования обитателей земных глубин, вероятно, нам следует переосмыслить суть эволюционных сигналов.

Тот факт, что некоторые клетки существуют в состоянии покоя очень длительное время, заставляет прояснить два важных вопроса. Отсутствие деления клеток на протяжении тысячелетий – это результат адаптации микробов или результат случайных событий? И если это результат адаптации, то как вообще эволюционируют организмы, которые как будто бы никогда не производят потомства?

Давайте переформулируем первый вопрос так, чтобы рассмотреть его в контексте дарвиновской эволюции. Приспособились ли эти микробы в ходе эволюции к тому, чтобы пребывать в состоянии покоя тысячи или миллионы лет, или же просто оказались в таком положении, поскольку клеткам не нужны никакие специфические адаптации для такой долгой жизни? По моему мнению, вряд ли можно прожить сотни тысяч лет, не имея никаких адаптаций. Для столь долгой жизни требуется слишком много физиологических изменений, чтобы это было просто побочным эффектом жизни в “нормальном”, быстром ритме. Кроме того, если такой способ существования возник случайно, где-то должны жить обычные аналоги этих микроорганизмов. Однако мы редко находим где-нибудь еще таких микробов, как в морских отложениях. Это не обычные морские организмы, которые счастливо плавают в толще воды, делятся и растут, а потом падают на дно и забывают умереть. Судя по всему, большинство из этих весьма разнообразных групп микробов существуют только в морских отложениях¹². Следовательно, там они подвергались такому же отбору, как попугаи в дождевых лесах. Действительно, мы видим, что с увеличением глубины в слоях морских отложений появляются микробы со специфическими ферментами для переработки доступных субстратов, что указывает на вероятность их адаптации к данной среде¹³. Кроме того, микробы из подповерхностных слоев отложений имеют адаптации, способствующие очень медленному метаболизму и делению¹⁴. А это означает, что они каким-то образом подготовлены эволюцией к такому длительному существованию при отсутствии роста.

Но есть одна загвоздка. В соответствии с дарвиновской теорией естественного отбора, чтобы эволюционировать, клетки должны расти и воспроизводиться. Естественный отбор происходит по той причине, что в процессе репродукции в клетках возникают мутации. Если мутация полезная, она дает организму преимущество, его потомство выигрывает у организмов без мутаций, и в результате эта мутация появляется у еще большего числа потомков. Следующие поколения тоже приспособлены лучше, чем особи без мутаций, и в конечном итоге изменение закрепляется в популяции. Вот как происходит адаптация по механизму естественного отбора. Но как рассуждать о дарвиновской эволюции в случае популяций, которые не воспроизводятся? Как можно адаптироваться к чему-то, не имея потомства? Полагаю, что при создании теории о выживании наиболее приспособленных Дарвин не учитывал организмы, не способные расти.

К счастью, у нас есть хорошая модель – краткосрочная сезонная спячка. Животные, впадающие в зимнюю спячку, получают эволюционное преимущество, поскольку по весне, когда условия опять способствуют росту, они сохраняют более многочисленную популяцию. Такие организмы имеют преимущество перед другими и передают гены спячки более многочисленному потомству весной и летом. Это азбука дарвиновской теории естественного отбора. Давайте расширим эту модель и включим в нее “спячку” организмов из морских отложений, длящуюся тысячелетиями. Нужно понять, какое событие могло бы вывести из состояния спячки обитателей земных недр, захороненных на глубине нескольких сотен метров. Если зимой мы находим в почве спящего микроба, то предполагаем, что он ожидает лета, чтобы опять начать расти. Чего может ожидать организм, спящий тысячи или миллионы лет в глубоких слоях морских отложений?

Предлагаю провести мысленный эксперимент, который позволит нам отказаться от некоторых интуитивных представлений о продолжительности жизни. Представим себе, что жизнь человека длится всего двадцать четыре часа. Вы родились в полночь, восстали против родителей за завтраком, женились и родили детей примерно перед обедом, а во время ужина на пенсии отдались рыбалке. В полночь ваши близкие, родившиеся всего несколько часов назад, прижались к вам и держали за руки, пока вы мирно умирали, достигнув преклонного двадцатичетырехчасового возраста. Если бы мы жили так, за одну зиму сменились бы сотни поколений людей. И весь этот отрезок времени, который составлял бы значительную часть истории человечества, лиственные деревья оставались бы почерневшими и безжизненными. Постоянная мертвенность деревьев казалась бы совершенно естественной, и ученые вроде меня, наверное, подавали бы заявки на гранты, желая понять, живы эти деревья или нет, поскольку не видно, чтобы они росли и размножались. Конечно, если мы отмотаем время назад, мы поймем, что люди жили уже и осенью, и, возможно, даже летом, но это было так давно, что у нас еще толком не было письменности. На самом-то деле мы живем сто лет и знаем, что деревьям для пробуждения нужно лишь летнее солнце. Но люди, живущие один день, были бы озадачены.

Когда мы наблюдаем за жизнью под поверхностью Земли, не напоминаем ли мы людей-однодневок, наблюдающих за деревьями? Может быть, долгоживущие обитатели земных недр проснутся по какому-то сигналу, который неизвестен нам потому, что мы живем слишком мало, чтобы его заметить? Какой вообще смысл жить сотни тысяч лет? Обязательно должна быть какая-то причина, почему их жизнь так длинна.

Есть доказательства, что длительное состояние спячки дает селективное преимущество. Если оставить лабораторную рабочую лошадку E. coli без еды на месяцы или даже годы, многие клетки перейдут в состояние длительной спячки, в котором они остаются живыми и осуществляют реакции метаболизма, но растут гораздо медленнее, чем когда их кормят. Если потом смешать эти полумертвые клетки со свежей порцией быстрорастущих клеток E. coli и опять оставить голодать, старички выбьют дух из молодняка. Может быть, в этом преимуществе роста в стационарной фазе (GASP, growth advantage in stationary phase) как раз и таится секрет долгой жизни обитателей земных глубин?¹⁵ Вдруг они ждут события, которое произойдет через тысячу лет, и тогда в новой ситуации получат преимущество? Как привыкшие к бесхлебице монахи, вокруг которых все обжоры умирают от голода.

Чего могут ждать эти монашествующие микробы, чтобы проснуться? Смена времен года происходит слишком быстро. Единственные достаточно медленные изменения – геологические процессы. Например, погружение островов, наводнения, засухи или штормы часто происходят с интервалами в сотни или тысячи лет. Подводные оползни, землетрясения, цунами и извержения вулканов могут приводить к перемещению отложений в еще более медленном ритме, и тогда обитатели земных глубин начинают контактировать с новыми источниками пищи, что пробуждает их ото сна длительностью в сотни тысяч лет. Кажется странным, что микробы адаптируются к ожиданию столь редких событий, как извержения вулканов, однако история Земли показывает, что на извержение вулкана можно уверенно рассчитывать, если только у вас есть время подождать.

Если дать волю воображению, можно предположить, что отдельные микробы способны адаптироваться к еще более редким событиям, таким как глобальные климатические циклы. Или к медленному перемещению тектонических плит. Когда в срединно-океанических хребтах появляется новое дно, существующее дно постепенно отодвигается от центра, как человек, стоящий на движущейся дорожке в аэропорту. И в итоге морское дно врезается в континент, как при суперзамедленной съемке крушения поезда.

Некоторые отложения и живущие в них организмы захватываются погружающейся плитой и оказываются раздавлены температурой и давлением, убивающими жизнь во всех известных нам формах. Даже экстремофилы, попавшие в мантию, становятся тупиковой ветвью эволюционного древа. Однако некоторые слои отложений, начинающие продавливаться под тяжестью континентальных плит, могут вынырнуть наружу через трещины и расселины, открывшиеся в надвигающейся плите. В ходе таких столкновений часть донных отложений выталкивается наверх через аккреционные призмы и соседние разломы, возникшие при извержениях вулканов или при других деформациях плит. Не может ли быть, что обитатели земных недр ожидают именно таких перемещений, разломов и выхода на поверхность?

Давайте обдумаем следствия. Если это так, значит, отдельные микробные клетки, извлекаемые нами на поверхность с помощью буровых установок и кажущиеся спящими, на самом деле просто спокойно ожидают, пока сверхмедленное перемещение плит доставит их к континенту, где у них будет возможность выйти к поверхности и начать расти. Эволюционная плата за миллионы лет ожидания в глубинах морских отложений – возврат в верхние придонные слои с более питательной едой, где микробы передадут свои гены будущим поколениям. Все по стандартной схеме дарвиновского естественного отбора: особи, лучше других приспособленные к спячке на протяжении миллионов лет, вновь оказавшись на поверхности, получат преимущество в росте, и в результате их адаптации закрепятся в популяции. Может быть, подъем в поверхностные слои отложений для обитателей земных глубин – это аналог нашего лета?