Это очень распространенное заблуждение — будто эволюция работает на благо своего вида. Вам доводилось слышать, как кто-то рассуждает о двух кроликах, произведших на свет восемь крольчат и тем самым «внесших вклад в выживание своего вида»? Современный эволюционный биолог никогда бы такого не сказал; он скорее сам бы спарился с кроликом.
Это еще один случай, когда необходимо одновременно удерживать в голове несколько абстрактных понятий и четко их разграничивать. Эволюция не работает с конкретными особями; особи остаются с теми генами, с какими родились. Эволюция работает с размножающейся популяцией, видом, во времени. Возникает естественное искушение думать, что если уж Фея Эволюции работает над видом, то она непременно оптимизирует всё на благо вида. Но в действительности меняются частоты генов, а эти частоты не увеличиваются и не уменьшаются в зависимости от того, насколько ген полезен виду в целом. Как мы увидим позже, вид вполне может эволюционировать к вымиранию.
Почему мальчики и девочки рождаются примерно в равных количествах? (Если не брать в расчет безумные страны, использующие технологии искусственного выбора пола.) Чтобы понять, почему это удивительно, представьте, что один самец может оплодотворить двух, десятерых или сотню самок; казалось бы, для обеспечения выживания вида вовсе не требуется равное количество самцов и самок. Это тем более поразительно для подавляющего большинства видов животных, у которых самцы почти не участвуют в выращивании потомства — люди в этом отношении уникальны даже среди приматов из-за своего уровня отцовского вклада. Сбалансированное соотношение полов встречается даже у тех видов, где самец оплодотворяет самку и исчезает в тумане.
Представьте две группы на разных склонах горы; в группе А каждая мать рожает 2 самцов и 2 самок; в группе Б каждая мать рожает 3 самок и 1 самца. У группы А и группы Б будет одинаковое количество детей, но у группы Б будет на 50% больше внуков и на 125% больше правнуков. Можно подумать, что это дает весомое эволюционное преимущество.
Но посудите сами: чем реже встречаются самцы, тем выше становится их репродуктивная ценность — не для группы, а для отдельного родителя. У каждого детеныша есть один отец и одна мать. Следовательно, в каждом поколении совокупный генетический вклад всех самцов равен совокупному генетическому вкладу всех самок. Чем меньше самцов, тем больше индивидуальный генетический вклад каждого из них. Если все самки вокруг делают то, что полезно для группы и для вида, и рожают по одному самцу на каждые десять самок, вы можете сорвать генетический куш, рожая исключительно самцов, ведь каждый из них принесет (в среднем) в десять раз больше внуков, чем их двоюродные сестры.
Так что, хотя групповой отбор должен благоприятствовать рождению большего числа самок, индивидуальный отбор благоприятствует равному вкладу в потомство мужского и женского пола. Бросив взгляд на статистику любого роддома, вы сразу увидите, что количественный баланс сил группового и индивидуального отбора у Homo sapiens. с колоссальным перевесом смещен в сторону индивидуального отбора.
(Строго говоря, это не совсем «с первого взгляда». Индивидуальный отбор способствует равному родительскому вкладу в потомство мужского и женского пола. Если бы рождение и/или выращивание самцов обходилось вдвое «дешевле», то при эволюционно стабильном равновесии самцов рождалось бы вдвое больше, чем самок. Если бы в популяции в целом рождалось одинаковое количество самцов и самок, но самцы обходились бы вдвое дешевле при рождении, вы снова могли бы сорвать генетический куш, рожая больше самцов. Поэтому статистика роддома должна отражать баланс родительских альтернативных издержек в обществе охотников-собирателей на выращивание мальчиков и девочек, а это еще нужно как-то оценить. Но, знаете ли, не похоже, чтобы для семьи охотников-собирателей выращивание девочки требовало значительно более высоких репродуктивных альтернативных издержек, так что довольно подозрительно, что мальчиков и девочек рождается примерно поровну.)
Естественный отбор не имеет отношения к группам, видам или даже к отдельным особям. У видов с половым размножением отдельный организм не эволюционирует; он остается с теми генами, с какими родился. Индивид — это однократное сочетание генов, которое никогда больше не повторится; как можно производить отбор по нему? Если учесть, что почти все ваши предки мертвы, становится ясно, что фраза «выживание наиболее приспособленных» — колоссальное терминологическое недоразумение. «Репликация более приспособленных» было бы точнее, хотя формально приспособленность определяется исключительно через репликацию.
Суть естественного отбора — в частоте генов. Чтобы получить сложную адаптацию — механизм со множеством взаимозависимых деталей, — каждый новый эволюционирующий ген должен полагаться на то, что другие гены гарантированно присутствуют в его генетическом окружении. Они должны обладать высокой частотой. Чем сложнее механизм, тем выше должна быть эта частота. Отличительный признак происходящего естественного отбора — это рост частоты гена в генофонде с 0,00001% до 99%. Именно это является информацией в теоретико-информационном смысле; и именно это должно происходить, чтобы развивались крупные сложные адаптации.
Настоящая борьба в естественном отборе — это не соперничество организмов за ресурсы; это вещь мимолетная, ведь все участники исчезнут уже в следующем поколении. Настоящая борьба — это конкуренция аллелей за частоту в генофонде. Именно это дает долгосрочные последствия, создающие долговечную информацию. Два ревущих барана, сцепившихся рогами, — лишь мимолетные тени.
Вполне возможно, что аллель зафиксируется в популяции, вытеснив альтернативный аллель, который был «лучше для вида». Если бы Летающий Макаронный Монстр волшебным образом создал вид, соотношение полов в котором было бы идеально оптимизировано для обеспечения выживания этого вида — оптимальный гендерный баланс для надежного восстановления после угроз вымирания, адаптации к новым нишам и так далее, — то эволюция быстро разрушила бы этот видовой оптимум, вернув его обратно к оптимуму индивидуального отбора с равным родительским вкладом в самцов и самок.
Представьте себе «ген Фродо», который жертвует своим носителем, чтобы спасти весь свой вид от вымирания. Что произойдет в результате с частотой этого аллеля? Она снизится. Ок, спс, пока.
Если угрозы вымирания на уровне вида возникают регулярно (назовем это «средой Баффи»), то частота гена Фродо будет систематически снижаться, пока он не исчезнет, а вскоре после этого исчезнет и сам вид.
Гипотетический пример? Возможно. Если бы человечеству предстояло оставаться биологическим видом еще один век, было бы неплохо начать клонировать Ганди.
У вирусов существует конфликт между стремлением отдельных вирусных частиц размножаться как можно быстрее и выгодой от того, что хозяин остается жив достаточно долго для передачи болезни. Это хороший реальный пример группового отбора, и если вирус эволюционирует в точку на ландшафте приспособленности, где давление группового отбора не способно преодолеть индивидуальное давление, вирус может вскоре после этого исчезнуть. Не знаю, заставали ли когда-нибудь какую-либо болезнь с поличным в процессе эволюции к вымиранию, но это наверняка происходило бесчисленное множество раз.
Дистортеры сегрегации подрывают механизмы, которые обычно гарантируют справедливость полового размножения. Например, у некоторых мышей в мужской половой хромосоме есть дистортер сегрегации, из-за которого на свет рождается только потомство мужского пола, несущее этот исказитель. Затем эти самцы оплодотворяют самок, которые рожают тоже только самцов, и так далее. Вы можете воскликнуть: «Это жульничество!», но это лишь человеческий взгляд; репродуктивная приспособленность этого аллеля чрезвычайно высока, поскольку в следующем поколении он производит вдвое больше собственных копий, чем его немутантная альтернатива. Даже по мере того, как самок становится все меньше и меньше, самцы, несущие этот ген, имеют не меньше шансов на спаривание, чем любые другие самцы, и поэтому дистортер сегрегации остается вдвое более приспособленным, чем альтернативный аллель. Предполагается, что в реальном мире групповой отбор мог сыграть роль в том, чтобы удерживать частоту этого гена на наблюдаемом сегодня низком уровне. В таком случае, если бы у мышей развилась способность летать и мигрировать на зиму, они, вероятно, образовали бы единую репродуктивную популяцию и эволюционировали бы до полного вымирания по мере фиксации дистортера сегрегации.
Около 50% всего генома кукурузы состоит из транспозонов — элементов ДНК, основная функция которых состоит в копировании себя в другие участки ДНК. Класс транспозонов под названием «P-элементы», по всей видимости, впервые появился у дрозофил только в середине двадцатого века и в течение 50 лет распространился на все популяции этого вида. «Alu-последовательность» у людей — транспозон длиной в 300 оснований — повторяется в человеческом геноме от 300 000 до миллиона раз. Это может и не уничтожить вид, но уж точно не помогает ему; транспозоны вызывают дополнительные мутации, которые, как обычно, в большинстве своем вредны, и снижают эффективную точность копирования ДНК. И всё же такие обманщики обладают чрезвычайно высокой приспособленностью.
Представьте, что у какого-то вида с половым размножением возникает идеальный механизм копирования ДНК. Поскольку большинство мутаций вредны, этот генный комплекс дает преимущество своим носителям. Теперь вы можете спросить о полезных мутациях — они ведь изредка случаются, так не окажутся ли немутирующие организмы в невыгодном положении? Но у вида с половым размножением полезная мутация, возникшая у мутирующего организма, может распространиться и на потомков немутирующих. При этом мутирующие страдают от вредных мутаций в каждом поколении, а немутирующие могут половым путем приобретать любые полезные мутации, возникающие у мутирующих, и получать от них выгоду. Таким образом, мутирующие оказываются в чистом проигрыше. Частота идеального механизма копирования ДНК возрастает до полной фиксации. Десять тысяч лет спустя наступает ледниковый период, и вид прекращает свое существование. Он эволюционировал до вымирания.
«Эффект стороннего наблюдателя» заключается в том, что, когда кто-то попадает в беду, одиночные свидетели вмешиваются охотнее, чем группы. Студенту колледжа, у которого, судя по всему, случился эпилептический припадок, одиночный свидетель помогал в 85% случаев, а группа из пяти свидетелей — лишь в 31% случаев. Я предполагаю, что даже если родственные связи в племени охотников-собирателей были достаточно сильны, чтобы создать давление отбора в пользу помощи людям, не являющимся близкими родственниками, то при наличии нескольких потенциальных помощников могла начаться генетическая гонка вооружений за то, чтобы оказаться последним, кто сделает шаг вперед. Каждый медлит в надежде, что это сделает кто-то другой. Сейчас человечество стоит перед лицом множества угроз вымирания на уровне вида, и, должен вам сказать, не так уж много людей спешат сделать шаг вперед. Если мы проиграем эту битву из-за того, что на поле боя практически никто не явился, то — подобно, вероятно, огромному числу видов, которых мы сегодня не наблюдаем вокруг, — мы просто эволюционируем до вымирания.
Раковые клетки чувствуют себя в организме отлично: они процветают, накапливают ресурсы и далеко обходят своих более послушных собратьев. Какое-то время.
Многоклеточные организмы могут существовать только потому, что у них выработались мощные внутренние механизмы, позволяющие поставить эволюцию вне закона. Если клетки начинают эволюционировать, они быстро эволюционируют до вымирания: организм погибает.
Так что не превозносите эволюцию за трогательную заботу об отдельной особи; почти все ваши предки мертвы. Не превозносите эволюцию за трогательную заботу о виде; никто еще не находил сложной адаптации, которую можно было бы истолковать исключительно как направленную на сохранение вида, да и математика указывает на то, что это практически невозможно. На самом деле, вид вполне может эволюционировать до вымирания. Возможно, человечество прямо сейчас завершает этот процесс. Эволюцию нельзя превозносить даже за заботу о генах; борьба между двумя альтернативными аллелями в одном локусе — это игра с нулевой суммой за частоту.
Приспособленность — не всегда ваш друг.
*