Как ни посмотри, бактерии всегда были самыми успешными формами жизни на Земле. Даже человеческое тело содержит гораздо больше микробных клеток, чем человеческих; бактерии кишат на нашей коже и в кишечнике (и во многих случаях необходимы для хорошего здоровья). Простота бактерий в сочетании с их способностью быстро размножаться — почти гарантия успеха. Они развивают биохимические реакции на вызовы окружающей среды, поэтому, хотя все они, как правило, выглядят одинаково, разные виды бактерий обладают разным метаболизмом и могут населять самые разные ниши. Они также чрезвычайно выносливы, и некоторые виды, похоже, выжили без изменений миллиарды лет.

Сложные эукариотические формы жизни, такие как животные, гораздо менее устойчивы. Они подвержены массовым вымираниям, и даже в естественном ходе вещей типичная продолжительность жизни вида животных измеряется миллионами, а не миллиардами лет. Тем не менее, эукариотический уровень жизни гораздо интереснее прокариотического. Эукариоты развивают морфологические реакции на вызовы окружающей среды — другими словами, они развивают новые формы тела и части тела, — что приводит к разнообразию и свежести, отсутствующим у прокариот.

Основное различие между эукариотическими и прокариотическими клетками заключается в том, что у последних есть жесткие клеточные стенки или очень жесткие клеточные мембраны, тогда как эукариотические клетки либо не имеют клеточных стенок, либо обладают очень гибкими стенками. Эта гибкость позволяет эукариотическим клеткам изменять форму, а также участвовать в цитозе — процессе, при котором клеточная мембрана вдавливается внутрь, образуя внутриклеточную вакуоль. Многие клеточные процессы используют цитоз, но, возможно, его основная роль заключается в фагоцитозе. При фагоцитозе эукариотическая клетка поглощает частицу пищи в пищевую вакуоль, где ферменты затем ее переваривают. Получение пищи таким способом, путем хищничества, является гораздо более эффективным процессом, чем тот, который используют бактерии, которые выделяют пищеварительные ферменты в окружающую среду, а затем поглощают образующиеся молекулы.

Еще одна отличительная черта заключается в том, что эукариотическая клетка имеет ядро, содержащее ДНК клетки. Две мембраны отделяют ядро от цитоплазмы — места, где происходит большая часть клеточной активности. Эукариотические клетки также содержат органеллы — «маленькие органы», — которые отделены от остальной части цитоплазмы мембранами. К органеллам относятся митохондрии (которые играют жизненно важную роль в энергетическом обмене) и пластиды (которые играют роль в фотосинтезе у растений и водорослей). В начале 1970-х годов Линн Маргулис утверждала, что органеллы должны были возникнуть в результате симбиоза. Она рассуждала, что миллиарды лет назад очень примитивные эукариотические клетки использовали бы фагоцитоз для поглощения более мелких прокариотических клеток в пищу. Некоторые прокариотические клетки могли быть неперевариваемыми и оставались бы в более крупных эукариотических клетках некоторое время. И некоторые из этих прокариот выполняли бы функции — такие как преобразование энергии — более эффективно, чем их хозяева. Обе клетки извлекли бы выгоду из партнерства, и обе имели бы селективное преимущество, когда дело доходило до передачи своих генов. Изначально неперевариваемый кусочек пищи стал бы незаменимым для бесперебойной работы эукариотической клетки. Маргулис пришлось упорно бороться за признание своей идеи, но поддержка пришла со стороны секвенирования ДНК. Митохондрии и пластиды имеют собственную ДНК, которая отличается от ДНК в ядре клетки. Оказывается, митохондриальная ДНК и пластидная ДНК гораздо ближе к прокариотической, чем к эукариотической ДНК. Митохондрии, например, вероятно, имеют наиболее близкого общего предка с современными симбиотическими пурпурными несерными бактериями.

Существует еще одно важное различие между двумя типами клеток: в отличие от прокариот, новые эукариоты могут образовываться путем слияния гамет от двух родителей — другими словами, может происходить половое размножение. Кроме того, количество генетической информации, хранимой эукариотами (и передаваемой либо половым путем, либо посредством партеногенеза), намного больше, чем у прокариот.

Наконец, эукариоты обладают цитоскелетом. Цитоскелет состоит из актиновых филаментов, которые противостоят любым растягивающим силам, которые могут действовать на клетку, и микротрубочек, которые противостоят любым силам сдвига или сжатия, которые могут действовать на клетку. Таким образом, даже в отсутствие жесткой клеточной стенки эукариотическая клетка может сохранять свою форму и целостность. Но цитоскелет может делать гораздо больше: он может придавать клетке разнообразные временные формы, он распределяет органеллы по различным позициям, и он позволяет эукариотической клетке увеличиваться в размерах. Актин и тубулин — структурные белки, из которых формируется цитоскелет, — таким образом, являются одними из самых важных белков для развития сложной жизни.

Итак, насколько вероятным было появление эукариотической клетки? Был ли этот переход от примитивной прокариотической клетки к поразительной сложности современной эукариотической клетки неизбежным, или это была случайность? На эти вопросы трудно ответить, не в последнюю очередь потому, что многие шаги, связанные с переходом, произошли так давно. Одним из первых шагов, должно быть, была потеря жесткой клеточной стенки, хотя это было бы фатально для большинства организмов, которые пытались это сделать. (Пенициллин, например, действует, блокируя образование клеточных стенок бактерий. Без жесткой стенки для защиты большинство одноклеточных организмов уязвимы для атак из окружающей среды.) Избавление от клеточной стенки в конечном итоге было полезным, поскольку это позволило возникнуть фагоцитозу, но фагоцитоз развился позже и, таким образом, не мог принести немедленной пользы организму, потерявшему стенку. У эволюции нет предвидения; если организм не может выжить здесь и сейчас и передать свои гены потомству, любой потенциал, которым он мог бы обладать, будет потерян. Каким-то образом, еще не до конца понятным, какой-то организм сумел использовать новые структурные белки — актин и тубулин — и развить цитоскелет, который помог смягчить потерю стенки. Насколько вероятным было это событие? Мы не знаем, но вполне возможно, что эукариотическая клетка возникла в результате редкого и случайного события — причуды природы. А как насчет происхождения, возможно, самой важной инновации из всех: сотрудничества между клетками?