16 августа 1858 года королева Виктория отправила телеграмму президенту США Джеймсу Бьюкенену. Послание из 98 слов передавалось 16,5 часа и ознаменовало открытие трансатлантического телеграфного сообщения по подводному кабелю. Королева горячо надеялась, что новый электрический кабель станет дополнительным связующим звеном между народами, «чья дружба зиждется на общих интересах и взаимном уважении». Президент же ответил, что телеграф, созданный благодаря сотрудничеству между странами, – это «триумф более славный, чем любая победа завоевателя на поле брани», и выразил пожелание, «чтобы все христианские народы единодушно провозгласили его [телеграфа] вечный нейтралитет», чтобы сообщение не прерывалось даже во время войны. В этом обмене посланиями можно разглядеть многие элементы сотрудничества: общий интерес, взаимность, доверие, превосходство кооперации над конфликтом и неприкосновенность связи во времена раздора. Телеграф пробудил нечто еще более глубокое, чем содержание этих телеграмм, – по крайней мере так считал Томас Генри Гексли.

Подводный кабель пересекал Северную Атлантику на глубине 2000 морских саженей (почти 3,7 км), в районе, который морские исследователи окрестили Телеграфным плато. Гексли прислали образец ила, поднятого со дна океана участниками экспедиции. Он еще не успел заслужить прозвище Бульдог Дарвина, но уже прочел ознакомительный экземпляр «Происхождения видов» Чарлза Дарвина и заверил друга, что готов стойко защищать его от неминуемых нападок, которые повлечет за собой публикация его труда. Предполагалось, что одна из очевидных линий атаки со стороны противников теории эволюции будет такой: «Если не Бог создал все живое, то как же возникла жизнь?»

Чтобы ответить на этот вопрос, нужно для начала определить, что значит «живое». Дж. Б. С. Холдейн в свойственной ему манере признался[339] в своей книге «Что такое жизнь?»: «Я не собираюсь давать ответ на этот вопрос. По правде, я сомневаюсь, что когда-нибудь полный ответ будет получен»[340]. К счастью, это было далеко не последнее слово науки по этому вопросу, и, отдавая должное сложности жизни, мы можем принять рабочее определение, которое часто используется: жизнь – это самоподдерживающаяся химическая система, способная к дарвиновской эволюции[341].

Сам Дарвин в «Происхождении видов» не касался вопроса о зарождении жизни, мудро рассудив, что наука того времени еще не в силах дать на него ответ. Лишь гораздо позже, в частном письме своему другу, ботанику Джозефу Гукеру, он осмелился предположить, что жизнь могла зародиться в каком-нибудь «теплом прудике, полном всевозможных аммиачных и фосфорнокислых солей, – в присутствии света, тепла, электричества и всего прочего». Другие ученые были менее сдержанны. Так, Эрнст Геккель считал, что первичная жизнь представляла собой Urschleim, или первичную слизь, которая, по его мнению, наверняка будет обнаружена в океане. Затем, в 1868 году Гексли вернулся к своим банкам с илом, поднятым с Телеграфного плато и простоявшим в консервирующем спирте целое десятилетие. Результаты исследования оказались поразительными, хотя и были представлены осторожно, без лишней помпы[342].

Гексли полагал, что обнаружил нечто, ранее им упущенное. Это был геккелевский Urschleim, тот самый. Ил содержал аморфное вещество, которое под микроскопом выглядело как голая протоплазма. Гексли назвал его Bathybius haeckelii (батибиус Геккеля) – в честь немецкого зоолога, предсказавшего его существование. Но был ли этот батибиус живым организмом или всего лишь химическим осадком? Геккель, естественно, был в восторге от открытия и ухватился за мысль, что это и есть Urschleim, однако другие ученые сомневались в его биологическом происхождении: а существо ли он вообще, этот батибиус? Или все-таки вещество? Один из критиков и вовсе обвинил Гексли в откровенном мошенничестве.

Шотландский зоолог Чарлз Уайвилл Томсон изучил несколько образцов, отметил отсутствие структуры и описал вещество как «рассеянную бесформенную протоплазму». Впрочем, разве не так должен выглядеть пресловутый «уршляйм» – переходное звено, нечто неопределенное, балансирующее на грани живого и неживого? Уайвилл Томсон горел желанием узнать, что скрывается на дне океана. Суда, прокладывающие маршруты для телеграфных кабелей, впервые в истории регулярно брали пробы морского дна. Ранее недоступная область, занимающая значительную часть планеты, внезапно открылась для изучения, и науке предстояло ответить на ряд важнейших вопросов. Для начала – много ли жизни, если таковая вообще имеется, таится в океанских глубинах?

Эдвард Форбс, профессор естественной истории Эдинбургского университета, полагал, что жизнь не может существовать на больших глубинах. В молодости Форбс забросил изучение медицины ради куда более захватывающего естествознания. Драгирование (добывание с морского дна животных и растений) на мелководьях вокруг Шетландских островов приводило зоолога в восторг, и он даже сочинил «Песнь о драгировании»:

Рис. 17. Драгирование

Туда, на дно, где русалок полно,

Образцы, поднятые с больших глубин Средиземного моря, навели Форбса на мысль, что по мере увеличения глубины жизнь становится все более бедной[343]. А Уайвилл Томсон, который в 1870 году сам стал профессором естественной истории в Эдинбурге, увидел в этом новые возможности. Заручившись поддержкой коллег, он испросил у британского правительства судно, команду и средства для кругосветной экспедиции. Он преследовал сразу две цели: составить карту морского дна и обследовать с помощью драги глубочайшие океанские бездны в поисках признаков жизни. Гексли горячо поддержал идею экспедицию, будучи уверен, что со дна удастся поднять «зоологические древности» – представителей видов, ныне вымерших в верхних слоях океана[344]. Его ждало разочарование, но открытия, сделанные в ходе той экспедиции, и в наши дни, спустя почти 150 лет, имеют мировое значение. Считается даже, что она положила начало современной океанографии.

Рис. 18. Корвет «Челленджер»

Королевский военно-морской флот предоставил Уайвиллу Томсону и его коллегам военный корвет «Челленджер», переоборудованный под научно-исследовательское судно[345]. Корабль был парусно-паровым: для движения в основном использовались паруса, а для маневрирования (например, для того, чтобы удерживать «Челленджер» на месте при взятии проб) – паровой двигатель. Из 20 пушек оставили только две: так освободилось место для лабораторий, команды из шести ученых, хранения образцов и огромного количества промерных канатов и тросов – чтобы опускать на морское дно драги, сети и научное оборудование. Канаты часто рвались, их приходилось регулярно менять.

Куда бы ни заходил «Челленджер», он брал пробы морских отложений и образцы животных и растений, которые затем в тщательно упакованных банках отправлялись в Эдинбург, где был создан специальный офис для приема и хранения 100 000 образцов. Оттуда материал рассылали ведущим специалистам по всей Европе и Северной Америке – для изучения. Уайвилл Томсон отверг призывы некоторых кругов отдать британским ученым приоритет в исследовании находок: он настаивал, что к работе следует привлечь лучших экспертов, откуда бы они ни были родом. Опубликованные результаты экспедиции «Челленджера» – это 50 объемистых, богато иллюстрированных томов. Авторами материалов выступили 75 ученых. Это была «большая наука» задолго до появления самого термина для столь масштабных проектов.

«Челленджер» выяснил, что морское дно за пределами континентального шельфа вовсе не плоская равнина, какой его многие представляли, а имеет свой рельеф с абиссальными впадинами и горными хребтами (такими, как Срединно-Атлантический, нанесенный экспедицией на карту). Животная жизнь была обнаружена на всех глубинах, причем фауна глубоководных впадин по всему миру оказалась схожей. Экспедиция открыла 5000 новых видов, но для тех, кто считал, будто Bathybius haeckelii может оказаться первичной формой жизни, наибольшее значение имел отрицательный результат. Судовой химик Джон Янг Бьюкенен показал, что вещество, принятое Гексли за «уршляйм», на самом деле было всего лишь химическим осадком, образовавшимся при добавлении спирта к морской воде.

Гексли достойно воспринял неприятные новости, услышав их от Уайвилла Томсона, и выступил с опровержением. А вот Геккелю потребовалось больше времени, чтобы смириться с тем, что первичная слизь, названная его именем, оказалась фикцией. У Уайвилла Томсона были и другие неутешительные известия. По возвращении он написал, что экспедиция обнаружила следующее: «Характер абиссальной фауны не позволяет поддержать теорию, объясняющую эволюцию видов лишь крайней изменчивостью, направляемой естественным отбором». Сам Дарвин, не выбирая выражений, ответил письмом в журнал Nature: «Подобный уровень критики нередко встречается у теологов и метафизиков, когда они берутся рассуждать о науке, но для натуралиста это нечто новое»[346].

Обвинить коллегу в «ненаучности» – это, пожалуй, худшее оскорбление в традиционно вежливых научных кругах. Дарвин, как правило довольно сдержанный, на сей раз сам стал своим «бульдогом», но у него был веский довод. Он доказывал, что нельзя просто каталогизировать результаты эволюции – в данном случае разнообразие жизни на дне океана – и надеяться увидеть, как у тебя на глазах тикает лежащий в основе этих результатов базовый механизм естественного отбора. Это и на суше было бы странно, так с чего бы ожидать подобного в океанских безднах? Эволюционисты отчаянно нуждались в механизме, который позволил бы перебросить мост между неживой и живой материей, не прибегая к чудесам (или километрам канатов).

В уже упомянутом частном письме к Гукеру Дарвин сомневался, что в наши дни возможно наблюдать возникновение жизни в каком-нибудь «теплом прудике». Он полагал, что потомки существ, зародившихся в подобных местах бог знает когда, населяют их и сейчас, поглощая все необходимые ингредиенты прежде, чем из них может появиться нечто новое. Это отличное соображение, и, вероятно, оно объясняет, почему жизнь зародилась лишь однажды. Однако эту гипотезу можно проверить. Возможно ли экспериментально воссоздать жизнь в стерильных лабораторных условиях?

Если вы хотя бы мельком заглядывали в учебник биологии, вышедший менее полувека назад, то наверняка читали о лабораторных опытах Стэнли Миллера и Гарольда Юри. В 1950-х годах они синтезировали различные аминокислоты и другие строительные блоки жизни, пропуская электрический разряд через колбу с газами, имитирующими первичную атмосферу Земли. Эксперимент подтвердил более ранние идеи русского химика А. И. Опарина и Дж. Б. С. Холдейна: они предполагали, что в первичном океане мог существовать «бульон» из органических молекул, возникших под действием молний. И снова океан! Воображение ученых, исследующих происхождение жизни, неизменно обращается к океану, поскольку данные палеонтологической летописи вполне однозначно указывают, что именно там она и зародилась.

Мы еще вернемся к океану как колыбели жизни, но наше современное представление о клетке открыло подход к проблеме ее происхождения, немыслимый в 1850-х или даже 1950-х годах. Вместо того чтобы вглядываться в бескрайние просторы океана, пытаясь выудить из бездны свидетельства древней жизни, мы можем заглянуть в саму клетку в поисках улик и начать двигаться в обратном направлении. Даже не зная, как именно зародилась жизнь, мы можем сделать выводы о том, какие препятствия ей пришлось преодолеть, чтобы стать такой, какой мы ее знаем. Такой подход привел к удивительному прогрессу в области, которая некогда казалась неразрешимой загадкой.

Возьмем современную клетку. Первая сложность заключается в том, что ее работа зависит от двух совершенно разных видов молекул, действующих в тесной связке. Одни хранят и воспроизводят генетический план клетки, а другие используются для ее построения и энергоснабжения. Первые – это ДНК, вещество генов, вторые – белки, из которых состоят ферменты и многое другое. Обе молекулы представляют собой полимеры, то есть цепочки меньших единиц, соединенных подобно бусинам на нитке, – но состоят они из разных субъединиц. Молекулы ДНК строятся из нуклеотидов, белковые – из аминокислот.

Нет нужды углубляться в головокружительно сложную структуру функционирующей клетки – между прочим, ведущий учебник по этой теме[347] насчитывает более 1400 страниц[348], – чтобы оценить проблему. Любая мыслимая примитивная клетка нуждалась бы в молекулах, выполняющих обе функции – и ДНК, и белков. Наследственность необходима для жизни, как, впрочем, и использование энергии, для чего обычно требуются ферменты, состоящие из белков. Могли ли обе эти функции изначально выполняться молекулами одного типа? И если да, то как произошло разделение обязанностей, наблюдаемое сегодня во всех клетках?

Эволюция консервативна и создает новые механизмы, дорабатывая старые. Представьте клетку как фабрику, открытую для посетителей. Вас наверняка впечатлила бы кипящая внутри бурная деятельность, жар, исходящий от тысяч митохондрий, работающих при температуре 50 ℃, непрестанное жужжание транспортеров, несущих сырье и готовую продукцию, – но вы едва ли воскликнули бы: «Какое тут все новенькое и блестящее!» Наоборот, вы поразились бы, на что способны древние механизмы, которые то и дело чинят с тех самых пор, как фабрика открылась в старом сарайчике. Самые старые станки – рибосомы, работающие с незапамятных времен. Это полностью функциональные молекулярные ископаемые, которым 4 миллиарда лет. На что способны столь древние структуры? Абсолютно на все.

Рибосомы транслируют закодированную в ДНК генетическую информацию в белки, и в каждой клетке их миллионы. Генетические инструкции для создания белка передаются между ДНК-чертежом в ядре и рибосомами в цитоплазме с помощью молекул РНК. РНК, как и ДНК, представляет собой цепочку нуклеотидов, но, в отличие от знаменитой двойной спирали ДНК, она одноцепочечная. ДНК – химически стабильное хранилище генетической информации, тогда как РНК приводит эту информацию в действие. Одиночная структура РНК делает ее более открытой для взаимодействия с другими молекулами, что необходимо для выполнения ее многочисленных функций.

Разные виды молекул РНК выполняют разные задачи. Матричная РНК, или мРНК, доставляет информацию из ядра к рибосомам. Сами рибосомы состоят из рибосомной РНК (рРНК) и белков. Почему ученые считают, что рибосомы очень древние? Потому что гены, кодирующие их ключевые функции, можно сказать, универсальны. За миллиарды лет жизнь приобрела невероятное разнообразие, большинство базовых генов изменились, но существует основной набор, составляющий менее 100 генов и встречающийся у всех живых существ, от прокариот до профессиональных футболистов[349]. Большинство из этой сотни генов кодируют рРНК. Отсюда следуют два вывода: ядро рибосомной структуры возникло на заре жизни, до появления последнего общего предка всех организмов, а ее функция настолько важна, что эволюция сохранила ее в неизменном виде.

В рибосоме процесс конструирования белка начинается с молекулы мРНК, несущей закодированный рецепт белка, и мРНК протягивается через рибосому, словно лента. В отличие от глины, из которой делается горшок, мРНК сама не становится частью растущей структуры, а служит матрицей (шаблоном): по этой матрице и строится белок. Пока лента мРНК проходит через рибосому, к ней одна за другой доставляются молекулы аминокислот, прикрепленные к небольшим молекулам транспортной РНК (тРНК). Существует 20 различных аминокислот, встречающихся в белках, и рибосома должна выстроить их в определенном порядке, чтобы в итоге получить функциональную белковую молекулу. Эту задачу выполняют тРНК, служащие адапторами.

Молекулы тРНК на одном конце несут код определенной аминокислоты, а на другом – саму эту аминокислоту. Внутри рибосомы тРНК присоединяется к соответствующему коду на ленте мРНК, подводя свою аминокислоту к нужной позиции на конце недостроенного белка. Как только следующая аминокислота встает на место, рибосома прикрепляет ее к создаваемому белку, а тРНК отсоединяется. Дело сделано.

По мере сборки растущая белковая нить выходит из туннеля рибосомы и самопроизвольно сворачивается в трехмерную структуру. Выводной туннель принадлежит высококонсервативному ядру рибосомы. Каждый белок в каждой клетке на планете последние 4 миллиарда лет появляется на свет именно так. Рибосомный выводной туннель не что иное, как молекулярные родовые пути всего живого.

Вам, несомненно, уже пришло в голову, что рибосома – прекрасный кандидат на роль одного из первых участников зарождения жизни. РНК не только достаточно древняя, но и идеально подходит под описание молекулы, способной и передавать наследственную информацию, и использовать энергию. Первое обеспечивается структурой РНК, второе – способностью рибосомы, этой РНК-машины, производить ферменты. В довершение всего, среди синтезируемых рибосомой белков есть ферменты РНК-полимеразы, используемые для создания самих рибосом. Рибосома производит инструменты для своего собственного строительства. Дело закрыто?

Обнаружение на дне океана живого ископаемого, такого же древнего, как рибосома, наверняка стало бы сенсацией. Конечно, рибосомы и в самом деле находятся на дне океана, во всех клетках живущих там организмов, – но они есть и в кончиках наших пальцев. Есть ли в биологии что-нибудь более захватывающее, чем мысль о том, что мы сами так близки к истокам жизни? Но погодите впадать в экстаз: на пути назад, к великому началу, нам предстоит преодолеть еще одно препятствие.

При всей своей универсальности рибосомы в своем функционировании зависят от множества других клеточных компонентов. Например, у дрожжей в сборке новой рибосомы участвуют около 200 различных молекул, а чертеж хранится в ядре, в ДНК, а не в самой рибосоме[350]. Возникает вопрос: могли ли рибосомы развиться из своих предшественников в доклеточном мире, в первичном бульоне? Именно это предполагает гипотеза РНК-мира. Согласно ей, РНК была ключевым ингредиентом первичного бульона и отправной точкой для эволюции живой клетки из неживых компонентов. В 1960-х годах четверо ученых независимо пришли к этой идее. Первым был Дж. Б. С. Холдейн – он выдвинул эту гипотезу в 1964 году, за год до смерти[351].

Для жизнеспособности этой гипотезы требуются как минимум три составляющие. Во-первых, нуклеотиды, из которых состоят молекулы РНК, должны были присутствовать в пребиотическом, лишенном жизни первобытном мире. Во-вторых, они должны были самопроизвольно связываться, образуя РНК. Наконец, молекулы РНК должны были уметь создавать собственные копии. Скептики оспаривали эти шаги, считая маловероятными (по разным причинам). Тем не менее постепенно накапливались экспериментальные свидетельства, подтверждающие возможность каждого из них.

Начнем с нуклеотидов. Они сложнее аминокислот, полученных Миллером и Юри в ходе лабораторных экспериментов, однако была обнаружена сеть химических реакций, которые приводят к образованию некоторых из них в условиях, имитирующих пребиотическую среду[352]. Результат этих реакций – строительные блоки нуклеотидов как для ДНК, так и для РНК, и это позволяет предположить, что в первичном бульоне могли присутствовать оба типа полимеров. Само по себе это важное открытие: ведь если первичный бульон содержал и ДНК, и РНК, первые молекулы, несущие генетическую информацию, могли быть их гибридами. Проще представить, как возникло нынешнее молекулярное разделение труда между ДНК и РНК, если их предшественником был общий гибрид, а не просто РНК[353].

Потенциальная проблема этой гипотезы заключается в том, что сеть химических реакций производит нуклеотиды с правильной структурой для формирования ДНК и РНК, однако возникают и дефектные нуклеотиды, способные «отравить» бульон. Впрочем, эта проблема, которая только на первый взгляд кажется проблемой, элегантно решается путем воздействия на смесь ультрафиолетового света, разрушающего проблемные нуклеотиды. Сегодня поверхность Земли защищена от вредного УФ-излучения озоновым слоем (O₃), но на заре жизни его быть не могло, поскольку в атмосфере отсутствовал необходимый для его образования кислород (O₂).

Возможно ли, что горстка нуклеотидов, составляющих РНК и ДНК, была отобрана из множества теоретически возможных просто потому, что на заре жизни они были необычайно стабильны под воздействием ультрафиолета? Похоже, что да, и в таком случае этот фундаментальный элемент химии жизни несет на себе отпечаток своего древнейшего происхождения. Позже мы увидим, что потребность в УФ-излучении накладывает ограничение на то, где именно на планете могла зародиться жизнь, – если считать, что в экспериментах верно определили химический путь, по которому она пошла[354].

Та же сеть реакций, которая создает нуклеотиды, производит и некоторые аминокислоты (строительные блоки белков), и липиды (основной компонент клеточных мембран). Когда все эти строительные блоки жизни плавают вокруг, экспериментальный бульон и впрямь начинает напоминать первичный. Но каковы шансы, что нуклеотиды в этом бульоне самопроизвольно соединятся и образуют РНК-сообщение, способное копировать само себя? Скептики опять скажут: «Нулевые». И вновь ответ кроется в поразительной химии РНК.

Химические реакции можно ускорить и облегчить, уменьшив или даже исключив энергозатраты с помощью катализаторов. Ферменты – природные катализаторы: в пребиотическом мире их, конечно, еще не было, но их заменяли каталитические минералы. Глинистые минералы образуют тонкие слои, разделенные промежутком как раз по размеру нуклеотида. Это обеспечивает тесный контакт нуклеотидов и способствует их соединению. Добавление глины в нуклеотидную смесь увеличивает длину самопроизвольно образующихся цепочек РНК[355].

Каталитические свойства ферментов определяются трехмерной структурой белка, формирующей карманы и углубления, в которых удерживаются другие молекулы. Удерживаются, а затем соединяются или разрываются под действием молекулярных сил. Молекулы РНК, называемые рибозимами, также складываются в трехмерные структуры и могут катализировать реакции аналогичным образом. В мире РНК рибозимы потенциально способны реплицировать себя или другие типы цепей РНК. Для гипотезы РНК-мира важно и то, что сборка белков рибосомами зависит от каталитической активности РНК структуры, а не от ее белкового компонента.

После появления в первичном бульоне случайных, самопроизвольно образовавшихся цепочек РНК можно было бы ожидать, что любые из них, способные к самокопированию, начнут размножаться. Но тут возникает препятствие. Отдельная молекула РНК не может одновременно находиться и в трехмерной форме, необходимой для катализа, и в растянутой двумерной, требуемой для копирования. Значит, должны сотрудничать по меньшей мере две идентичные молекулы: одна – матрица для копирования, вторая – катализатор этого процесса. Вероятность, что две такие идентичные молекулы встретятся в случайной РНК-смеси и пробудут вместе достаточно долго для репликации, крайне мала, но решение есть[356].

Как мы уже видели, сотрудничество сильно облегчается, если сотрудничающие элементы можно как-то ограничить. Короче говоря, им нужен загон. Им нужна клетка – во всех смыслах. Выглядит как «уловка-22», как парадокс: чтобы создать первую клетку, нужно сначала иметь клетку, но для этого нам не требуется ничего сложного (клеточная мембрана и прочие структуры). Достаточно липидной капли. Липиды – это жиры и масла, которые, как и многие биологические молекулы, представляют собой полимеры, в данном случае состоящие из жирных кислот. Большинство современных липидов на Земле имеют биологическое происхождение, но теперь мы знаем, что в пребиотическом мире липиды могли возникать в результате тех же реакций, что и нуклеиновые кислоты. Это весьма удобно.

Примитивная клетка, или, если называть ее правильно, липидная везикула, не только позволила бы самокопирующимся РНК-молекулам взаимодействовать между собой, но и обеспечила бы другой важный механизм: созданные ими копии будут реплицировать последовательности той же РНК, а не какой-то другой, которая не распространяет самокопирующийся ген. В этом угадывается молекулярный родственный отбор[357]. Сейчас, когда я пишу эту главу, в лаборатории еще не создана РНК, способная самостоятельно реплицироваться описанным образом. Когда это произойдет – а это непременно произойдет! – научный мир воспримет это как большую новость: ведь к настоящему времени синтезирован почти каждый шаг в сценарии РНК-мира. Больше всего впечатляет то, что эксперименты показали: жизнь в РНК-мире может стартовать, как только преодолен барьер самовоспроизведения.

Лабораторную систему, продемонстрировавшую этот стремительный взлет, впервые разработал в 1960-х годах Сол Шпигельман, крупнейший специалист в области молекулярной биологии из Иллинойсского университета. В начале карьеры он решил для себя, что бактерии – идеальный материал для изучения работы генов, хотя в середине 1930-х эту точку зрения мало кто разделял. Первую статью Шпигельмана отклонил редактор американского журнала Genetics, заявив: «Всем известно, что у бактерий нет ядра, а значит, не может быть и генетики». В конце концов статья вышла в British Journal of Genetics – возможно, как размышлял Шпигельман, потому что «англичане гораздо терпимее к инакомыслящим»[358].

В первой, простой версии системы Шпигельмана использовался участок РНК бактериофага – вируса, поражающего бактерии. Эта РНК кодировала фермент под названием РНК-репликаза, который копировал собственную кодированную последовательность. Эта система могла копировать саму себя – до тех пор, пока РНК-код транслировался в белковый фермент. Фаг использовал бы для этого рибосомы клетки-хозяина, но процесс удавалось имитировать и в пробирке, просто добавив к РНК очищенную репликазу и поместив в инкубатор. Шпигельман задался вопросом: что произойдет с молекулами РНК, если единственным требованием к ним будет библейская заповедь «плодитесь и размножайтесь» с биологической оговоркой – делайте это как можно быстрее?

После 20 минут инкубации образец РНК забирали из пробирки и переносили в свежую пробирку с репликазой. После нескольких переносов период инкубации сократили до 15 минут, затем до 10 и, наконец, до 5. С каждым сокращением периода происходил отбор мутантных укороченных РНК-последовательностей, репликация которых укладывалась в отведенное время. К 74-му переносу РНК потеряла 83 % длины. Молекула редуцировалась до минимального фрагмента, по которому репликаза распознает матрицу: ни нуклеотидом больше[359].

Эта простая система с использованием репликазы продемонстрировала, что направленная эволюция способна заставить РНК-молекулы эволюционировать в пробирке. В газетах писали о создании жизни in vitro, но Шпигельман объяснил, что сделал нечто иное. «Создание живого объекта подразумевает, что его не существовало прежде. Я же, работая с простыми химическими соединениями, беру праймер[360] живого объекта и порождаю из него множество живых объектов».

Перенесемся на полвека вперед. Новейшая версия репликазной системы превратилась в сложный РНК-мир в пробирке. Репликация РНК по-прежнему зависит от белка-репликазы, но – что важно – теперь может эволюционировать не только РНК-матрица, но и сам фермент (белок). Репликазу больше не добавляют при каждом переносе – вместо этого смесь снабжают всеми молекулами, необходимыми для синтеза фермента по РНК-последовательности прямо в пробирке. Таким образом, каждый переносимый образец наследует репликазу, доставшуюся от предыдущего поколения. РНК-мир больше не снабжается функциональным ферментом извне, довольствуясь лишь тем, что эволюционирует внутри системы[361]. Что же происходит в такой по-настоящему самовоспроизводящейся обстановке?

Под действием направленной эволюции, как и ранее, отбирались все более короткие последовательности РНК, но с важным отличием. В отсутствие внешнего источника репликазы мутантные РНК-цепочки, ставшие слишком короткими для производства собственного функционального фермента, использовали репликазу, синтезируемую более длинными, целостными цепочками. Это давало коротким цепям преимущество, поскольку меньший размер позволял им реплицироваться быстрее. В конце концов паразитизм коротких цепей, эксплуатирующих репликазу длинных, приводил к краху всей системы, когда численность бесполезных паразитов становилась чрезмерной. Но систему удалось спасти.

Эксперимент изменили, добавив в пробирки капли масла с водой. Эти капли, подобно примитивным везикулам, образовывали отсеки, каждый из которых содержал, как и прежде, все необходимое для репликации РНК. Теперь паразитическая РНК могла распространяться лишь внутри своей капли, в то время как неповрежденные РНК в каплях без паразитов успешно и безопасно копировали себя. Разделение на отсеки (компартментализация) защитило от вымирания из-за паразитических РНК кооперирующиеся РНК-цепи, которые снабжали друг друга репликазой. Когда эксперимент длился уже достаточно долго, и были сделаны сотни переносов, произошло нечто неожиданное.

Поначалу эволюционировали две разные РНК-последовательности, каждая из которых производила репликазу, работающую только на себя. Затем одна из двух последовательностей породила мутанта, паразитирующего на предшественнице. Это эволюционное событие происходило гораздо быстрее, но в остальном было точно таким же, как у красных водорослей Florideophyceae, породивших дочерние виды, паразитирующие на них. К 240-му перенесенному поколению хозяин РНК-паразита породил второго паразита и третью самореплицирующуюся линию. Теперь существовало пять основных РНК-линий, связанных в сеть совместным использованием или кражей репликазы. Все три линии, производящие репликазу, теперь подвергались воздействию паразитов, а репликазу одного из хозяев использовали все остальные[362].

В этом искусственном РНК-мире эволюционировали не только паразиты и кооператоры: один из кооператоров оказался неразборчивым альтруистом, снабжая жизненно важной репликазой все прочие линии. Учитывая, что речь идет об РНК-молекулах в липидных везикулах, а не о клетках или организмах, можно сказать, что возникшие взаимоотношения поразительно похожи на наблюдаемые у сложных форм жизни. Самый примечательный результат обнаружился, когда из системы удалили паразита, эксплуатирующего все три самореплицирующиеся хозяйские линии. Это привело к вымиранию альтруиста. Объяснение таково: общий паразит не давал трем хозяйским линиям стать настолько многочисленными, чтобы начать жестко конкурировать друг с другом. Когда после удаления паразита это все-таки произошло, альтруист, будучи слабейшим из трех хозяев, исчез. Напрашивается вывод, что наличие альтруиста в этом пятистороннем сообществе поддерживалось взаимозависимостью между его членами. Кажется просто невероятным, что в РНК-мире может существовать эквивалент мексиканских «кротов».

Удивительно, что в этих РНК-экспериментах удалось воссоздать приближенный к естественному процесс эволюции, но не менее удивительно, что Дж. Б. С. Холдейн предвидел это за 40 лет до опытов Шпигельмана с бактериофагами. В 1929 году в популярной статье для The Rationalist Annual Холдейн писал:

Первые живые или полуживые сущности, вероятно, были большими молекулами, синтезированными под влиянием солнечного излучения и способными к воспроизведению лишь в благоприятной среде, где они возникли. Предположительно, каждому из них требовался набор узкоспециализированных молекул, прежде чем они смогли воспроизвести себя… Сегодня в таком положении находятся большинство вирусов, включая бактериофаги[363].

Джон Мейнард Смит, бывший аспирант Холдейна, позже шутил, советуя собственным аспирантам, что всегда следует ссылаться на предшественников, за исключением Холдейна, который поднял столько вопросов, что просто невозможно каждый раз его упоминать. В той же статье о происхождении жизни Холдейн первым назвал жидкую среду, в которой развивалась жизнь, бульоном. Это, конечно, не главный его вклад в науку, но он создал метафору, захватившую воображение и с тех пор широко используемую[364]. Холдейн полагал, что «бульон», в котором возникла жизнь, должен был представлять собой горячий разбавленный раствор в первичном океане. Но где именно?

Местоположение кухни, где готовился первичный бульон, вызывает оживленные споры. Никто не заявляет, что знает точное место (как некоторые верят, что нашли последнее пристанище Ноева ковчега). Более 3 миллиардов лет непрерывных тектонических движений, вероятно, стерли любые ископаемые остатки, хотя терять надежду не стоит: древнейшие найденные на сегодня окаменелости, позволяющие судить о среде обитания первых существ, старше 3,77 миллиарда лет[365]. Исследования довольно точно подсказывают нам, что искать. Предлагались, как ни удивительно, самые разные среды – от глубин океана до побережий и горячих источников[366].

Первое требование – источник энергии. Приготовление пищи требует затрат энергии для реакций, превращающих ингредиенты в удобоваримое блюдо – неважно, свежеприготовленное оно или подогретое. Дарвин представлял себе освещенный солнцем теплый прудик, Холдейн был с ним солидарен. Химические реакции, в результате которых в лаборатории образуются нуклеотиды, нуждаются в ультрафиолетовом свете для очистки, что тоже говорит в пользу возникновения жизни на поверхности. В глубинах океана, где ультрафиолета нет, можно найти два других источника энергии: химические реакции и геотермальное тепло.

Экспедиция «Челленджера» обнаружила, что океан скрывает под своей поверхностью глубокие каньоны и высокие горы, но значение этой подводной топографии стало очевидным лишь век спустя. Тогда выяснилось, что земная кора состоит из тектонических плит, раздвигающихся в срединно-океанических хребтах и вновь погружающихся в мантию в глубоководных желобах. Из трещин срединно-океанических хребтов в океан выбрасывается горячая вода и растворенные в ней минералы: так создаются подводные оазисы, кишащие причудливой жизнью. Что, если разбитые мечты ученых XIX века, надеявшихся найти истоки жизни в глубинах, теперь сбудутся? Именно эта мысль возникла при открытии гидротермальных источников.

В 1977 году с помощью глубоководного аппарата «Элвин» исследователи изучали морское дно близ Галапагосских островов в поисках предполагаемых гидротермальных источников. Были обнаружены высокие трубы, извергающие облака горячей воды, похожие на черный дым (так называемые черные курильщики). Это само по себе впечатляло, но еще более захватывающими были сюрреалистические животные, выхваченные из тьмы светом «Элвина». В более прохладной полутени гидротермальных жерл обитали гигантские трубчатые черви длиной более 2 м, без рта и ануса, моллюски размером с человеческую голову, и куча безглазых креветок. Что могло питать фауну в непроглядной тьме этой глубоководной скороварки?

Вдали от солнечного света основным источником энергии для пищевых цепей не мог быть фотосинтез – только его биохимический кузен, хемосинтез. В процессе фотосинтеза под воздействием энергии солнечного света (и при содействии хлорофилла) молекула воды расщепляется на кислород и водород, при этом высвобождается энергия, которая накапливается в виде АТФ. В гидротермальных источниках живут серные бактерии, которые получают энергию для своего существования от реакции взаимодействия сероводорода, поставляемого источниками, с кислородом, растворенным в морской воде. Как и при фотосинтезе, произведенная химическая энергия запасается бактериями в АТФ и используется для синтеза органических соединений из углекислого газа. Подобно наземным растениям, серобактерии в гидротермальных источниках прямо или косвенно создают питательные вещества для всех остальных живых существ. Моллюски фильтруют бактерий из морской воды, креветки питаются детритом, а лишенные отверстий черви содержат симбиотические бактерии, которые удовлетворяют их потребности[367].

Экосистема, обнаруженная вокруг гидротермальных источников, выглядела как инопланетная, но все ее организмы имеют более знакомых нам родственников, обитающих на поверхности, – среди них, например, серобактерии из горячих источников Йеллоустона. Никакого «уршляйма» там не было. Первоначальный ажиотаж вокруг «черных курильщиков» как возможного места зарождения жизни уступил место интересу к другому типу гидротермальных источников, открытых на рубеже тысячелетий на склонах срединно-океанических хребтов. Эти источники – некоторые из них расположены на меньших глубинах – нагреваются за счет химических реакций в горных породах, когда те пропитываются морской водой, просачивающейся в трещины морского дна. Вода, выходящая из этих источников, сильнощелочная. Она образует губчатые минеральные отложения («белые курильщики»), которые, согласно теории щелочных источников (alkaline vent theory, AVT), могли быть химической колыбелью первой жизни на Земле.

В наши дни идет борьба между двумя лагерями, придерживающимися разных точек зрения на то, какой тип пребиотической среды следует рассматривать в качестве тигля, где строительные блоки жизни – аминокислоты, нуклеотиды и жирные кислоты – формировались и становились молекулярными кооператорами. Лагерь AVT отдает предпочтение глубоким подводным источникам, а лагерь РНК – мелководьям, подверженным интенсивному ультрафиолетовому излучению. С позиций РНК-мира, «идеи, будто жизнь зародилась в источниках, должны быть, подобно самим источникам, “погребены в пучине океана”»[368], если цитировать Шекспира[369].

Создатель AVT парировал: «приверженцы прудика» подобны хитроумному архитектору из воображаемой страны, посещенной Гулливером в его путешествиях, который предлагает строить дома с крыши, заканчивая фундаментом[370]. Звучит эффектно, но аналогия ложна. Выступающие с позиций РНК-мира начинают с крыши, чтобы разобрать дом и понять, как он был построен, а не пытаются его возвести. Однако истинная суть довода AVT в том, что, добравшись до основания – Земли, какой она была в древности, 4 миллиарда лет назад, – мы обнаружим лишь глубокий океан без суши, а значит, не могло быть и освещенного солнцем прудика. Но мы не можем быть уверены в полном отсутствии суши: возможно, хватило бы и крохотного клочка небольшого острова. В конечном счете этот вопрос будет так или иначе решен с помощью фактов. Пока же, подобно Гулливеру, мы должны двигаться дальше. Мы отмечаем, что, как бы это ни произошло, жизнь родилась в форме цепей, но то были биологические полимеры, состоящие из сотрудничающих друг с другом звеньев, а не оковы рабства. Нас же интересует, как вел себя далее полимер под названием ДНК.