В главе 27 мы обсуждали, что патогены забирают ресурсы у своих хозяев для производства инфекционных частиц. Из-за этого инфицированные хозяева обычно несколько ослаблены и, как следствие, менее репродуктивно успешны — они могут оказаться неспособны конкурировать за полового партнера или зачать потомство. Инфекции могут вызывать выкидыши и аномалии развития, зараженные матери могут быть ослаблены болезнью и из-за этого неспособны ухаживать за потомством. Для патогена важно прежде всего выживание хозяина, в то время как его размножение не столь существенно.

Кроме того, некоторые патогены намеренно стерилизуют хозяев в рамках своей репродуктивной стратегии. Рассмотрим пример саккулины (Sacculina sp.), ракообразного паразита других ракообразных — крабов. Активно плавающая личинка паразита напоминает личинки родственных саккулинам усоногих раков (Cirripedia). Однако взрослые формы этих групп разительно отличаются. Когда личинка саккулины находит подходящего краба, она сперва проделывает отверстие в его панцире при помощи специальных ферментов, а затем проникает в его тело как аморфная масса клеток и растет, подобно опухоли, проникая отростками во все органы, включая мозг и даже глазные стебельки. Краб кастрируется и полностью попадает под контроль саккулины. Массивный пульсирующий репродуктивный орган паразита появляется на том месте, где должны быть гениталии хозяина. Зараженные самки крабов заботятся о потомстве паразита как о своем собственном, забираются на возвышенности и, совершая характерные движения клешнями, помогают распространять личинки саккулины. Если же саккулина заражает краба-самца, то вырабатывает феминизирующие гормоны, которые заставляют самца вести себя подобно самке.

Продолжительность жизни саккулины определяется продолжительностью жизни хозяина и обычно составляет 1–2 года. В некоторых регионах до 50 % всех крабов могут быть заражены этой болезнью. Очевидно, что саккулины должны оказывать сильное селективное давление, и адаптивная смерть зараженного краба может быть эволюционно полезной.

Насколько часто встречаются стерилизующие патогены? Они широко распространены среди беспозвоночных и рыб, но относительно редки у высших позвоночных. Почему это так? Плодовитость хозяина, вероятно, определяет, может ли кастрация быть хорошей стратегией для паразитов, заражающих этот вид. Крабы откладывают многие тысячи яиц, поэтому очень небольшая доля здоровых плодовитых самок может оказаться достаточной для поддержания численности популяции; из-за снижения конкуренции выживет и найдет доступные ниши гораздо больше молоди.

Напротив, в популяциях видов с низкой плодовитостью, таких как человек, сравнимая доля стерильных особей женского пола приведет к демографической катастрофе. Падение плотности популяции хозяев затруднит распространение паразита, что в конечном итоге приведет либо к его исчезновению, либо к эволюции более «бережливых» форм, которые не кастрируют хозяев полностью. Таким образом, фертильность хозяина может косвенно влиять на распространенность стерилизующих инфекций.

Тем не менее хронические заболевания, снижающие фертильность, относительно часто встречаются и у млекопитающих, в том числе у людей. В основном это заболевания, передающиеся половым путем, такие как гонорея, сифилис, СПИД, генитальный герпес, токсоплазма и другие. Основное предположение гипотезы контроля патогенов заключается в том, что совокупное селективное давление, создаваемое этими инфекциями, достаточно для того, чтобы привести к эволюции короткой продолжительности жизни у млекопитающих. Ниже мы обращаемся именно к этим заболеваниям как к способным приводить к эволюции старения.

Читатель может заметить, что большинство этих заболеваний либо излечимы, либо не стерилизуют инфицированных больных полностью, либо стерилизация проявляется не у всех инфицированных пациентов. Это справедливо, и поэтому здесь необходимо сделать некоторое разъяснение. И ВИЧ, и сифилис, если их не лечить, частично стерилизуют своих носителей, а также передаются их потомкам, убивая или стерилизуя их тоже [119, 120]. С точки зрения эволюции разница между непосредственной стерилизацией родителей и убийством или стерилизацией их детенышей очень невелика 46.

Итак, почему инфекции, передаваемые половым путем, имеют тенденцию стерилизовать своих хозяев? Во-первых, они заражают репродуктивные органы, что может нарушить их функции. Во-вторых, стерилизация может быть эволюционно полезной для этих патогенов: если самка не способна зачать, она может участвовать в большем количестве половых актов и, следовательно, повысить вероятность инфекции. Поэтому патогены, передаваемые половым путем, представляют особый интерес для нашей модели.

Помимо стерилизации, являющейся частью их эволюционной стратегии, болезни, передающиеся половым путем, имеют еще одну необычную эпидемиологическую особенность: их передача зависит от доли зараженных особей, но не зависит от плотности популяции. Что это значит?

В главе 27 мы рассматривали эволюцию миксоматоза кроликов. При снижении плотности популяции хозяев количество заражений миксомавирусом также сокращалось. То есть распространение миксомавируса (болезнь, которая передается кровососущими насекомыми или воздушно-капельным путем) зависит от плотности популяции кроликов. Но в случае с заболеваниями, передающимися половым путем, ситуация иная, поскольку половые контакты так или иначе являются обязательными для размножения животных: если популяция становится слишком разреженной, то животные мигрируют в поисках пары.

Соответственно, число инфекционных контактов в случае заболеваний, передаваемых половым путем, в меньшей степени зависит от плотности популяции. А количество новых венерических инфекций больше зависит от частоты встречаемости инфицированных животных в популяции. Такие инфекции называются частотно-зависимыми.

Стерилизующие заболевания с частотно-зависимой передачей являются одним из наиболее опасных экологических факторов, способных привести популяцию хозяев к полному вымиранию [121]. Действительно, если передача патогена функционально связана с размножением животного, у популяции хозяев мало шансов на восстановление. Интересно, что моделирование выявляет резкий фазовый переход 47 в этой системе: либо болезнь присутствует на низком уровне и не оказывает большого влияния, либо болезнь экспоненциально расширяется и полностью уничтожает популяцию хозяев.

Сравнительно небольшое изменение в инфекционности патогена может переводить модель из одной фазы в другую. Таким образом, патогены, передаваемые половым путем, будут либо почти незаметными, либо вызовут катастрофу. У высших позвоночных, имеющих относительно низкую плодовитость и нуждающихся в спаривании для каждого раунда репликации, эти патогены могут являться фактором, формирующим эволюцию продолжительности жизни.

У других групп животных, таких как беспозвоночные или рыбы, половой путь передачи заболеваний может быть менее важен. У многих видов беспозвоночных спаривание не требуется на каждом этапе размножения. Например, самка плодовой мушки может спариться один раз в начале жизни и хранить сперму до конца своих дней. У рыб или двустворчатых моллюсков оплодотворение является внешним (экстракорпоральным): половые продукты выбрасываются наружу и не вводятся в тело партнера, поэтому риск передачи инфекций половым путем снижен. Скорее всего, у этих видов болезни, передающиеся половым путем, не играют большой роли для эволюции старения.

Однако у этих видов могут встречаться другие стерилизующие инфекции. Напомним, что у видов с высокой плодовитостью достаточно всего нескольких плодовитых самок, чтобы поддерживать численность популяции. Поэтому кастрирующие патогены не оказывают такого сильного воздействия на динамику численности популяций этих видов и поражают их чаще, чем животных с относительно низкой плодовитостью, таких как млекопитающие или птицы. Многие известные кастрирующие инфекции рыб и беспозвоночных не передаются половым путем: например, упомянутая выше саккулина передается свободноживущими личинками. Таким образом, пути передачи стерилизующих патогенов, являющихся движущей силой эволюции продолжительности жизни, могут отличаться в разных группах животных.

Итак, ключевое предположение гипотезы контроля патогенов заключается в том, что хронические стерилизующие инфекции оказывают постоянное селективное давление. Для этого необходимо, чтобы такие патогены постоянно присутствовали в окружающей среде. Но так ли это? Серьезная проблема модели, на которую обратит внимание любой паразитолог, — это эволюция устойчивости к патогенам. Почему организмы стареют, вместо того чтобы выработать устойчивость к патогенам и избавиться от старения?

46 Разумеется, если рассматривать современную эпидемиологическую ситуацию, то эти проблемы практически ушли на второй план благодаря огромному прогрессу, достигнутому в лечении инфекционных заболеваний: люди, живущие с ВИЧ, способны иметь здоровых детей, а сифилис и вовсе полностью излечивается. Однако если мы обсуждаем эволюционное формирование механизмов старения, которое продолжалось на протяжении миллионов лет в отсутствии средств лечения, то достижения медицины последнего столетия пока несущественны. Для того чтобы эти изменения оказали влияние на эволюцию продолжительности жизни, должно пройти еще несколько миллионов лет.

47 Термин «фазовый переход» означает, что в определенных условиях очень незначительные изменения таких параметров, как способность патогена передаваться между хозяевами, могут привести к значительным изменениям, например, к массовому вымиранию либо хозяина, либо патогена.