Что есть жизнь? Что позволяет живым существам, на первый взгляд столь водянистым, хрупким и эфемерным, продолжать существовать, тогда как высокие горы рассыпаются в прах и даже континенты с океанами исчезают в небытии и возрождаются вновь?[333]

До Дарвина считалось, что мир природы пребывает в столь совершенном равновесии, что малейшие его детали можно приводить в качестве доказательства существования Бога. Люди верили, что природа представляет собой тщательно продуманный замысел Творца – примерно так же, как они верили, что в том, как падают на стол кости, раскрывается божественная воля. Каждое существо было идеально приспособлено к своей нише, словно искусно изготовлено по определенному техническому заданию. В 1802 г. теолог и философ-утилитарист Уильям Пейли опубликовал свою последнюю книгу «Естественная теология» (Natural Theology), в которой он вновь изложил этот довод, подкрепляя его тщательно рассмотренными примерами из области биологии[334]. Плавники рыб и крылья птиц превосходно приспособлены к воде и воздуху, в которых они работают, отмечал он. Врожденная ностальгия лосося влечет его обратно к месту рождения для успешного нереста. Клюв клеста с его перекрещивающимися кончиками представляет собой хитроумный механизм для извлечения семян из сосновых шишек. Простое перечисление биологических особенностей читалось в то время как самоочевидное доказательство существования Творца: каждое невероятно совершенное соответствие возвещало о Его безграничной благости. Споткнувшись о камень в лесу, писал Пейли, ты вряд ли задумаешься, как тот там оказался. Но если вместо этого твоя нога заденет карманные часы, тебе придется признать, что они были туда положены, что кто-то их сделал. Часы не случайны, это не какой-нибудь булыжник. У них есть сконструированные специально для них и слаженно работающие механизмы; у них есть ясная цель. Они должны были быть кем-то созданы.

Чарльз Дарвин читал Пейли в университете и находил его аргументы убедительными, хотя и не слишком глубоко над ними задумывался. Он признавался, что был очарован логикой Пейли не меньше, чем четкой геометрией Евклида. Однако впоследствии его полевые исследования развеяли это очарование. Законы природы могут порождать видимость замысла под влиянием требований окружающей среды. В работе над теорией естественного отбора Дарвин вдохновлялся трудами Томаса Мальтуса. В своей книге 1798 г. «Опыт о законе народонаселения» (An Essay on the Principle of Population) Мальтус утверждал, что прогресс человечества в конечном счете представляет собой сизифов труд. Улучшение материальных условий в человеческом обществе неизбежно ведет к росту численности населения, тем самым ухудшая эти условия из-за голода и болезней. Дарвин видел в идеях Мальтуса параллель с природой, с «борьбой за существование», которая порождала новые виды[335]. Жизнь, рассуждал Дарвин, не создана Творцом, под десницей которого Его царство и пребывает в покое. Жизнь вовсе не стабильна – она находится в постоянном движении, хотя и подчиняется неизменным законам. Элементы природы формируются силами, сбалансированными в противодействии друг другу. Все сущее возникает из конфликта – истинного закона природы.

Дарвин десятилетиями не решался опубликовать свою теорию, зная, что она потрясет общество. Так и случилось, и конца этому потрясению пока не видно. Дарвин отправил работу астроному Джону Гершелю, одному из своих интеллектуальных кумиров, но окольными путями узнал, что Гершель отнесся к его идее с презрением и по слухам обозвал ее «законом чехарды»[336]. Подобно тому как греки в своей математике упускали из виду случайность, ученые не различали могущества хаоса. Случай никак не мог играть роль в гармонии природы. Разве можно свести акт творения к броску костей?

Прежде случайность использовалась в другом давно известном рассуждении, считавшемся доказательством существования Бога. Натуралисты установили, что число самцов и самок у многих видов хорошо сбалансировано, что вроде бы указывало на продуманный замысел. К XVIII в. в Англии начали собирать большие массивы данных о состоянии общества, что обеспечивало новые свидетельства в пользу этого аргумента. В 1710 г. математик Джон Арбетнот опубликовал свой анализ записей о крещении в английских метрических книгах. Он обнаружил, что представители обоих полов рождались не в строгом соотношении один к одному. Напротив, на каждые тринадцать девочек приходилось примерно четырнадцать мальчиков. Как ни странно, этот показатель оставался неизменным на протяжении последних 82 лет. Арбетнот воспринял это как доказательство Божественного промысла. Мужчины, рассуждал он, подвержены большему числу «внешних случайностей» (например, опасностям на охоте), что приводит к более высокой смертности[337]. Первоначальный избыток мальчиков компенсировался их авантюрной натурой, так что к моменту достижения ими репродуктивной зрелости достигалось идеальное соотношение мужчин и женщин один к одному. Это, утверждал Арбетнот, не могло быть случайностью. Если предположить, что по умолчанию доля самцов и самок должна быть равной, вероятность того, что число мальчиков случайно превышало число девочек на протяжении 82 лет подряд, была исчезающе мала. Он счел это неопровержимым доказательством Божественного промысла. Каждому человеку Бог предусмотрел пару.

Дарвин предложил другое решение этой загадки, противоречившее его собственной теории: групповой отбор. Изначально он выдвинул гипотезу, что естественный отбор действует на уровне отдельных конкурирующих особей. Возможно, предположил он, в некоторых случаях естественный отбор действует на целую популяцию. Это объяснило бы появление адаптаций, которые не обязательно приносят пользу отдельным животным, но дают преимущества группе в целом. Как еще можно было объяснить существование общественных насекомых, таких как муравьи, чьи колонии состоят из стерильных особей, трудящихся ради своей матери и королевы? Эти особи, очевидно, отказываются от размножения ради блага своего вида. Идея, что некоторые животные работают сообща ради общего блага, напрашивалась интуитивно. За столетия до этого философ Томас Гоббс писал, что у муравьев, в отличие от людей, «общее благо совпадает с благом каждого индивидуума»[338][339]. Однако Дарвин понял, что тут не все сходится. Откуда отдельный муравей мог знать, что «лучше» для группы? Что заставляет его служить своей королеве? Дарвин писал: «Прежде я думал, что если стремление производить оба пола в одинаковом количестве благоприятно для вида, то оно могло быть следствием естественного отбора, теперь же я вижу, что весь этот вопрос столь сложен, что лучше предоставить его решение будущему»[340][341].

Никакой исследователь не мог понять, как естественный отбор действует на последующие поколения, пока не выяснилось, что именно является субстратом наследования. Грегор Мендель, старательно скрещивавший ростки гороха, стал первым ученым, осознавшим статистическую природу генетики. Живший в ХХ в. математик Рональд Фишер углубил это понимание. В то время как Мендель наметил общие правила, управляющие наследованием, Фишер показал их связь с более широким процессом эволюции, математически описав естественный отбор с использованием логики случайности. Фишер твердо верил в могущество случайности и задействовал ее для совершенствования математических методов и стратегий планирования экспериментов. Он интуитивно нащупал множество способов, которыми случайность оказывается продуктивной. Эволюция, например, использует случайность, по-новому комбинируя и тасуя аллели, чтобы отбирать наиболее успешные сочетания таким образом, что это приводит к появлению кажущихся нам чудесными форм. Биолог Джулиан Хаксли сформулировал это так: «Естественный отбор плюс время – вот механизм для порождения невероятности высочайшей степени»[342]. Изумительно организованные животные возникают из случайных обстоятельств благодаря мельчайшим изменениям, копящимся на протяжении поколений.

Хотя работы Фишера в области генетики были опубликованы за десятилетия до открытия ДНК и связанных с ней механизмов, эволюционная биология стала после них куда понятнее. Он описал эволюцию как череду приливов и отливов тех или иных вариантов генов в популяции. Ген, влияющий на волосяной покров тела, мог иметь несколько вариантов, или аллелей: один задавал густой волосяной покров, другой – его полное отсутствие, и т. д. Если один из этих аллелей оказывал даже крошечное влияние на репродуктивный успех, он распространялся в последующих поколениях – скажем, наступал ледниковый период, волосяной покров помогал организму сохранять тепло, и тогда аллель, задающий самый густой мех, встречался все чаще. Если обстоятельства менялись – ледниковый период заканчивался, – этот вариант признака становился неадаптивным и вымывался из популяции. Фишер свел эволюцию к статистическим выкладкам. То, что когда-то считалось отражением Божественного промысла, теперь можно было характеризовать с помощью той же математики, которая управляет игральными костями.

В 1930 г. Фишер собрал и развил свои генетические идеи в своем главном труде «Генетическая теория естественного отбора»[343], который почти без посторонней помощи придал новый импульс идеям Дарвина и возродил их после многих лет пренебрежения в академических кругах. В этой книге Фишер изложил – в свойственной ему малопонятной манере – то, что является одним из самых знаменитых рассуждений в современной эволюционной биологии, а также ранним примером использования теории игр в науке о жизни. Фишер вернулся к вопросу о балансе полов и разрешил загадку о том, как он может сохраняться неизменным в ходе естественного отбора, не прибегая к туманным идеям, связанным с групповым отбором. Справедливости ради, Дарвин и другие мыслители предвосхитили его аргументацию, но Фишер сформулировал ее с большей четкостью.

Допустим, в популяции наблюдается перекос в сторону рождения большего числа самок, чем самцов, что приводит к дисбалансу в численности полов. В следующем поколении самцы, составляющие меньшую долю от всей популяции, будут иметь больше партнеров на выбор и, следовательно, произведут относительно больше потомства. Любая склонность иметь больше потомков мужского пола будет непропорционально передана следующему поколению, что приведет к большему числу рождений самцов и восстановлению равновесия в численности самцов и самок. Любой дисбаланс будет быстро исправляться в последующих поколениях, поскольку более редкий пол будет обязательно иметь больший репродуктивный успех. То, что стало известно как «принцип Фишера», описывало, по сути, игру между двумя полами.

А как же тогда предложенное Арбетнотом доказательство существования Бога, ссылающееся на крайнюю маловероятность того, что природа производит четырнадцать мужчин на каждые тринадцать женщин? Фишер понял, что эта игра не сводится к простому поддержанию соотношения один к одному. Баланс зависит от того, сколько усилий каждый из родителей должен вкладывать в свое потомство. Природа найдет свою точку равновесия там, где общие усилия, необходимые для производства потомства того или иного пола, равны. Учитывая, что дети мужского пола умирают немного чаще, чем дети женского пола, они в среднем требуют меньших родительских вложений, и поэтому естественный отбор склонил чашу весов в их пользу. Неизменное соотношение численности полов было скорее не доказательством существования Творца, а точкой равновесия в игре.

К началу ХХ в. шокирующая теория Дарвина получила более широкое признание в научном сообществе. Эти идеи, вырванные из контекста и искаженные для оправдания определенной политической идеологии, использовались для подведения рациональной базы под некоторые из величайших злодеяний века. Двоюродный брат Дарвина Фрэнсис Гальтон ввел термин «евгеника», определив ее как «учение о зависящих от общества факторах, которые могут улучшать или ухудшать расовые качества будущих поколений, как физические, так и умственные»[344]. Позже он основал Гальтоновскую лабораторию национальной евгеники в высшем учебном заведении, ныне известном как Университетский колледж Лондона. Некоторые известные ученые и общественные деятели были ярыми сторонниками евгеники, включая Фишера, Герберта Уэллса и Уинстона Черчилля. Многие из них не выступали за стерилизацию (и уж точно не за лагеря смерти), а придерживались, скорее, идей позитивной евгеники, например проектов налоговых стимулов для «желательных» (то есть относящихся к привилегированным слоям) людей, чтобы те заводили больше детей.

Сторонники евгеники верили, что их «передовая технология» справится со всеми социальными недугами, от алкоголизма до преступности. Вместо этого ей предстояло возродить древний ужас. Немецкие ученые были одними из самых ранних и наиболее восторженных последователей идей Дарвина. Но американцы первыми осуществили евгеническую программу на практике. Ее авторы видели в ней рациональное, научное решение проблем усложняющегося общества. Более тридцати американских штатов проводили принудительные стерилизации. Многие из жертв этих мер живы и поныне. К сожалению, призрак евгеники продолжает бродить по современному миру, от идеологов откровенного расизма до стартапов из Кремниевой долины, сулящих (научно невозможные) методы отбора эмбрионов, основанные на подходах позитивной евгеники. Ее сторонники рисуют людей поддающимися оптимизации наборами характеристик, не признавая при этом, что разнообразие является субстратом эволюции. Узкое единообразие представляет собой экзистенциальную угрозу для любой популяции. В такой воображаемой игре, где счет определяется гипотетической приспособленностью, мораль задвигается на второй план: она становится украшением хорошо функционирующего общества, а не основой его существования.

Этот утопический порыв евгеники базировался на ложной предпосылке, что гены, а не окружающая среда, являются основным источником человеческих качеств и моделей поведения. Фишер считал, что все добродетели и пороки человека – его физическая красота, моральные инстинкты, религиозные чувства – диктуются его генами. Энтузиасты евгеники полностью приняли эту идею, утверждая, что человечество можно «очистить» путем селекционного разведения и отбраковки. Когда опирающийся на евгенику геноцид пронесся по Европе, Фишер и многие другие дистанцировались от этой философии. Специализировавшиеся на евгенике научные журналы и лаборатории переименовались, используя благозвучный эпитет «генетические». Тень нацизма продолжала нависать над биологией на протяжении десятилетий, мешая исследованиям, которые хотя бы отдаленно намекали, что наследственность играет роль в поведении человека.

Несмотря на этот преобладавший в 1960-е гг. интеллектуальный климат, аспирант Уильям Гамильтон был полон решимости изучать генетическую основу альтруизма. На младших курсах Кембриджа Гамильтон самостоятельно изучил биологическую статистику по книге Фишера. Вся жизнь на планете стала восприниматься им как состояние равновесия в великой игре. Организмы как заведенные попеременно рождаются и умирают, борясь за главный приз – возможность сыграть в следующем раунде для своего потомства. Эти игры – между видами, внутри видов, со средой, между генами – задают характер равнодействующих сил, обеспечивающих баланс в сетях жизни. Гамильтона особенно влекла загадка возникновения альтруизма – казалось бы, несовместимого с дарвинизмом. Если жизнь – это борьба отдельных особей за выживание, как вообще могло появиться самопожертвование? Гамильтон считал, что этому должно существовать объяснение получше, чем групповой отбор.

В 1963 и 1964 гг. Гамильтон опубликовал две статьи о моделях общественного поведения, сделавшие его зачинателем «геноцентричного взгляда на эволюцию» (концепции, которая позже станет широко известной под менее понятным названием «эгоистичный ген»). С этой точки зрения эволюция – это борьба между конкурирующими генами, а не конкурирующими организмами. Как в популяции мог распространиться ген альтруистического поведения, учитывая, что альтруизм может быть очень дорогостоящим и иногда даже стоить особи жизни? С точки зрения гена не имеет значения, погибнет ли несущий его альтруистичный индивид, если другие копии этого гена в этой группе выживут. Гамильтон использовал пример птиц, предупреждающих своих соседей о приближении ястреба. Птица, поднимающая тревогу, подвергается небольшому дополнительному риску, поскольку выдает свое положение хищнику. Но с точки зрения гена эта цена должна оправдываться выгодой от предупреждения находящихся поблизости птиц, если некоторые из них также несут тот же ген. Гамильтон вывел простое уравнение, описывавшее, при каких условиях может возникнуть ген альтруистического поведения. Цена данной модели поведения должна быть меньше, чем выгода от нее для остальных копий гена в популяции. Альтруизм можно рассматривать как экономический расчет, что Гамильтон сухо выразил в своей статье так: «В мире наших модельных организмов… каждый пожертвует своей жизнью, если тем самым сможет спасти более двух братьев, или четырех единокровных братьев, или восьмерых двоюродных братьев»[345]. Идея Гамильтона, в отличие от группового отбора, стала известна как родственный отбор[346]. Такие модели поведения обычно в большей степени благоприятствуют близким родственникам, чем дальним, поскольку близкие родственники с большей вероятностью обладают общими вариантами генов. Это правило не требует, чтобы альтруистичный ген «узнавал» себя в другой особи – ген может влиять на поведение по некому общему правилу, например: «Корми любой открытый рот, который видишь, но только если он находится в твоем собственном гнезде».

Работа Гамильтона вскоре привлекла внимание ученого-любителя Джорджа Прайса. В 1967 г. сорокапятилетний Прайс, чья жизнь уже напоминала хронический кризис среднего возраста, сел на корабль, направлявшийся в Лондон. Он и его жена развелись более 10 лет назад; он годами не видел своих двух дочерей. Неудачная операция на щитовидной железе, проведенная старым другом, оставила Прайса частично парализованным, страдающим от болей и переполненным сожалениями. «Может пойти вразнос», – написал экзаменатор десятилетиями ранее на прошении Джорджа Прайса о зачислении в Гарвард в 1940 г.[347] Несмотря на свой «вызывающий недоумение» характер Прайс получил желанную стипендию. Его карьера была сплошным лихорадочным метанием от одного крупного технологического прорыва эпохи к другому. В аспирантуре Прайс поучаствовал в Манхэттенском проекте, работая над определением свойств плутония–235. После недолгого пребывания в должности доцента в Гарварде он перешел в исследовательский центр Bell Labs, где занялся улучшением химических характеристик транзисторов, которые тогда как раз становились движущей силой кибернетической революции. Позже он работал над разбором с точки зрения теории игр военной стратегии холодной войны, который так и не завершил. Между делом он обратился в корпорацию IBM с проектом универсальной «проектировочной машины», предвосхитившей системы автоматизированного проектирования. Он недолго проработал в IBM, прежде чем устать от этой идеи. На протяжении десятилетий Прайс публиковался лишь изредка, однако он никогда не переставал искать более достойного применения для своего интеллекта, отчаянно желая оставить след в науке.

Прайс соврал своим дочерям о поездке в Лондон. В письме им он утверждал, что планирует пробыть там всего несколько месяцев, чтобы написать несколько журнальных статей. Правду он сказал одному коллеге: он планировал использовать страховую выплату за неудачную операцию для финансирования своих исследований зарождения человеческой семьи. Если это не сработает, он склонялся к мысли покончить с собой. Возможно, бессознательно движимый своей неспособностью обеспечивать собственную семью – он постоянно уклонялся от уплаты алиментов, – Прайс увлекся происхождением отцовской заботы. Мало какие самцы других млекопитающих участвуют в воспитании потомства. Что делает людей такими особенными? Прайс целыми днями просиживал в бесчисленных лондонских библиотеках, самостоятельно изучая эволюционную биологию с нуля. Его внимание привлекла статья Гамильтона, сводившая альтруизм к непотизму, хотя она и показалась ему слишком циничной. А как же бесчисленные примеры человеческой щедрости по отношению к совершенно посторонним людям?

Прайс вступил в переписку с Гамильтоном, который в то время проводил полевые исследования в Бразилии. Гамильтон ответил, прислав оттиск своей последней статьи, в которой он использовал теорию игр для развития аргументации Фишера о соотношении полов. Не у всех видов соотношение полов близко к единице. Самка паразитической осы Mellitobia acasta, например, откладывает в тело куколки пчелы примерно полсотни яиц. Только из одного из них появится самец. После вылупления бескрылый самец оплодотворяет всех своих сестер, прежде чем те съедят куколку и улетят откладывать собственные яйца, оставив брата умирать. Гамильтон использовал теорию игр для моделирования нескольких видов с нестандартными стратегиями спаривания и механизмами определения пола. Он проводил компьютерные симуляции, в которых гены, определяющие пол, выступали в роли игроков, а их выигрышем становилась приспособленность. Игроки находили точки равновесия при определенных соотношениях полов, которые удивительно хорошо совпадали с экспериментальными данными. Основанные на теории игр модели Гамильтона предсказывали довольно экзотические соотношения полов у насекомых, от Anaphoidea nitens (один самец на трех самок) до Siteroptes graminum (один самец на двадцать самок). Гамильтон называл такие показатели «непобедимой» стратегией вида, сродни равновесию Нэша, от которого не хотел бы отклониться ни один игрок.

Подобно тому как случайность когда-то казалась полностью беззаконной, а экономика выглядела не поддающейся математике, биология долгое время считалась непригодной для систематизации, но затем подчинилась логике игр. Исследователи взяли теорию игр на вооружение для описания процесса эволюции и предсказания его результатов. Прайс был очарован идеей моделирования эволюции как игры – в конце концов, он провел годы, размышляя над тем, как теория игр определяет стратегии ядерного сдерживания. Ключом к хрупкому балансу на планете было не фактическое применение ядерного оружия – это закончилось бы взаимным уничтожением, – а бравирование достаточно убедительный угрозой его применения. Точно так же, осознал Прайс, хотя конфликт почти повсеместен в природе, животный мир изобилует примерами ограниченной, а не тотальной войны. Рога, например, долгое время озадачивали натуралистов, которые не могли до конца понять их предназначения. Они казались загадочно дорогим украшением или необъяснимо неэффективным оружием, если они вообще были оружием. Они слишком тупы, чтобы нанести смертельные повреждения. Не логичнее ли было бы, чтобы у оленей в ходе эволюции появились острые рога, которыми они могли бы убивать своих соперников во время брачного периода? Вместо этого самцы во время гона используют свои рога для борьбы за самок в ходе относительно безобидной демонстрации силы. Так где же вся эта кровожадность жизни с ее предполагаемой «краснотой зубов и когтей»[348]? Почему природа довольствовалась благовоспитанными играми вроде демонстрации оперения и церемониальных битв?

Повсеместность ограниченного конфликта в то время считалась еще одним доказательством группового отбора: природа ставит «благо вида» выше успеха отдельной особи и предотвращает массовые убийства каждый брачный сезон. Проверяя это предположение, Прайс использовал теорию игр для моделирования повторяющихся схваток между индивидами. Он брал популяции из особей с различной склонностью к деэскалации конфликта и рассчитывал их судьбу на протяжении нескольких поколений. Как выяснилось, животные, готовые к деэскалации, добивались наибольшего успеха. Ограниченная война приносила пользу как индивидам, так и группе. Даже если отклоняющиеся от нормы животные со смертоносными рогами возникали в ходе эволюции, они не могли добиться преобладания в популяции. Стратегия ограниченного конфликта всегда доминировала. Слово «стратегия» здесь не означает, что это продуманные решения – скорее, генетически детерминированные адаптации или модели поведения.

Конфликт, заключил Прайс, также может быть поставлен на службу коллективу. Африканские гиеновидные собаки (очень склонный к кооперации вид, охотящийся стаями) иногда сообща нападают на члена стаи, который не желает сотрудничать и уклоняется от своих обязанностей во время охоты. Такого рода «правоохранительные мероприятия» могут быть механизмом принуждения к сотрудничеству в условиях дилеммы заключенного. Трутни наказываются, а наказывающие сами избегают наказания. Не состоящие в родстве особи все же могут вести себя альтруистично – их альтруизм должен быть лишь достаточно выгоден для группы и принудительно навязываться.

Статья Прайса была предварительно принята журналом Nature, но он так и не удосужился внести в нее необходимые для публикации исправления. Десятилетия спустя она была обнаружена в его бумагах историком Ореном Харманом. Тем не менее ее рецензент, Джон Мейнард Смит, был очень увлечен идеей Прайса. Он связался с ним, чтобы предложить совместно разработать более математически строгую трактовку проблемы. В 1973 г. они опубликовали статью «Логика конфликта у животных» (The Logic of Animal Conflict), которая положила начало целой новой области исследований.

В ней они представляли себе вид, конфликтующий из-за ограниченного ресурса. Особи могут принимать две различные стратегии, обычно обозначаемые ярлыками «ястреб» и «голубь»[349]. Особи, выбирающие стратегию ястреба, вступают в драку всякий раз, когда встречают другого представителя своего вида. Голуби, с другой стороны, бегут при угрозе конфликта, зато делят ресурсы поровну, если драка не начинается. Какая стратегия будет доминировать в популяции спустя несколько поколений? Если ястреб встречает голубя, голубь отступает и ястреб получает весь ресурс. Если голубь встречает голубя, они делят ресурс пополам. Если ястреб встречает ястреба, они дерутся. В среднем каждый ястреб получит половину ресурса за вычетом затрат на драку. Хотя может показаться, что воинственные ястребы должны доминировать в популяции, пацифистская стратегия голубя более эффективна с точки зрения ресурсов. Это приводит к образованию смеси обеих популяций. Внезапно широкий спектр ранее необъяснимых биологических явлений оказался интерпретируемым в свете теории игр. Поразительное поведенческое разнообразие может наблюдаться в рамках одного вида. Прайс и Мейнард Смит назвали эти стратегии эволюционно стабильными, чем-то вроде непобедимой стратегии Гамильтона и равновесия Нэша. Пока окружающая среда не меняется, другие стратегии не могут превзойти эволюционно стабильную стратегию.

Чтобы приспособить теорию игр к биологии, Мейнарду Смиту, Прайсу и другим пришлось ослабить ее классические допущения, которые предполагают рациональных игроков со впечатляющей дальновидностью. У бактерий нет разума, но они оснащены замечательными стратегиями. Некоторые производят яды и противоядия для ведения химической войны со своими конкурентами, другие имеют белковые копья для проникновения внутрь своих соседей, третьи собираются в защитные биопленки. В эволюционной теории игр игроком может быть что угодно, имеющее цель, – компьютер, корпорация или раковая клетка. Организмам не нужен мозг, чтобы играть в игры, – тем, кто принимает решения, является тут естественный отбор, оптимизирующий приспособленность вместо очков. Бездумность, которую эволюционные биологи ввели в теорию игр, позже окажется полезной в попытках инженеров создать искусственный интеллект.

Ричард Докинз позже популяризировал концепцию, разработанную Гамильтоном, Мейнардом Смитом, Прайсом и другими, в своей книге «Эгоистичный ген»[350]. Тот же аргумент был выдвинут десятилетием ранее Джорджем Уильямсом в книге «Адаптация и естественный отбор» (Adaptation and Natural Selection). Однако она не привлекла такой широкой аудитории, как более велеречивое изложение Докинза. Ген, утверждали они оба, является фундаментальной единицей отбора. Именно гены играют в игру жизни, а мы, отдельные проявления этих генов, лишь второстепенное явление. Эти книги сделали популярной многообещающую теоретическую концепцию, хотя и не общепринятую среди биологов. Геноцентричный взгляд на эволюцию использует нечеткое определение гена, предположительно приобретая удобную объяснительную метафору взамен подлинной биологической осмысленности. Докинз позже утверждал, что концепцию эгоистичного гена следует воспринимать как аналог куба Неккера – графической иллюзии с несколькими возможными интерпретациями. То есть это один из способов видения биологии, и не обязательно более точный, чем другие.

Докинз позаимствовал ценностно окрашенное слово «эгоистичный» для обозначения технического понятия – во многом так же, как создатели теории игр позаимствовали слово «рациональный». Эгоизм гена сильно отличается от эгоизма человека. Гены не «хотят» определенного исхода. Это сбивало с толку многих читателей, а иногда и самого Докинза – особенно в первом издании книги, где он путал гены с людьми, заявляя, что «мы рождаемся эгоистами»[351][352]. Несмотря на оговорки, отрицающие генетический детерминизм, после прочтения книги трудно отделаться от ощущения, что гены – это целеустремленно эгоистичные кукловоды тел, в которых они содержатся. Это распространенное когнитивное искажение – проявление той же врожденной щедрости, с которой ребенок наделяет сознанием своего плюшевого мишку. Люди невольно проецируют наличие намерений на неодушевленные сущности. От этой привычки почти невозможно полностью избавиться, даже прибегая к самым осторожным выражениям. Докинз позже сожалел о выборе термина «эгоистичный ген» и спрашивал себя, не был ли бы «бессмертный ген» лучшим выбором. Эти идеи бытуют в широких слоях общества уже почти пятьдесят лет, однако многие читатели и ученые до сих пор путают математические модели генов с особенностями поведения реальных людей.

Сегодня геноцентричный взгляд на эволюцию считается одним из самых заметных успехов теории игр. Он также является прокрустовым ложем, сводящим все богатство жизни к простым уравнениям. Хотя теорию игр легко критиковать за чрезмерное упрощение сложной динамики, в этом и заключается ее суть: любые модели являются упрощениями. Физиолог Денис Ноубл выступал против такого генетического редукционизма в биологии. Не существует, указывал он, генетического кода для липидной мембраны клетки; эмбрион получает митохондрии и сигналы, определяющие его траекторию развития, непосредственно от матери. Жизнь нельзя полностью свести к алфавиту нуклеотидов, составляющих генетический код. «Книга жизни, – писал он, – это сама жизнь»[353].

Несмотря на все свои ограничения, теория игр наделила биологию большей предсказательной силой. Онкология – многообещающий тому пример. Рак – это эволюция, слетевшая с катушек, демонстрация того, что составляющие нас клетки все еще способны проявлять своеволие. Чтобы многоклеточная жизнь стала возможной, природа нашла способы ограничивать конкуренцию среди клеток одного организма. Клетки обычно ведут себя как законопослушные граждане своих тел. Они делятся только в силу функциональной необходимости. Раковые клетки другие. При любом делении клетка может приобрести некоторую мутацию, которая снимает все ограничения с размножения. Такие клетки делятся бесконтрольно, быстрее накапливая новые мутации и ведя себя скорее как эгоистичные индивиды, чем как часть кооперативного целого. Клетки обычно имеют сложные механизмы проверки ошибок, гарантирующие точное копирование их генетического материала, но эти механизмы также могут быть отключены в горячке размножения. Любая мутация, позволяющая клетке делиться быстрее, будет распространяться в популяции опухолевых клеток – это просто математическая неизбежность. С отключенными механизмами проверки ошибок эти вышедшие из-под контроля клетки накапливают мутации еще быстрее и часто приобретают новые функции. Некоторые возвращаются к древним привычкам своих неодомашненных, одноклеточных предков, например к ферментации. Иногда раковые клетки вступают в своего рода одноклеточный секс, что позволяет им еще активнее перемешивать свои гены. Другие приобретают способность отпочковываться и циркулировать в кровотоке, колонизируя другие части тела пациента.

Онкологи стараются подбирать химиотерапевтические препараты под конкретные типы рака, но сам рак – это движущаяся мишень, поскольку большинство опухолей представляют собой гетерогенную смесь быстро мутирующих клеток. Лечение можно рассматривать как игру между врачом пациента и его раком. Соответственно, медицинские эксперты начали задействовать для разработки более совершенных протоколов лечения теорию игр. Если врач использует один препарат или стратегию, рак может развить к ним устойчивость. Мы можем представить это себе как игру «Камень, ножницы, бумага». Возможно, в опухоли доминируют клетки со стратегией «камень». Врач выбирает стратегию «бумага», уничтожая клетки «камень». Но если врач использует одну и ту же стратегию, то ранее крошечная популяция клеток «ножницы» может начать бесконтрольно расти. Поэтому врач должен периодически менять методы лечения. На следующем этапе он применяет стратегию «камень» и т. д. Используя моделирование с помощью теории игр, медики могут разрабатывать динамические стратегии, необходимые для борьбы с динамично меняющимся заболеванием[354].

Прайсу по-прежнему не давал покоя первоначальный вопрос Гамильтона: как объяснить эволюционное происхождение альтруизма? Гамильтон показал, как альтруизм может возникать между родственниками, но Прайс искал более общего решения. Он начал с чистого листа, отбросив как можно больше допущений, и вывел простое описывающее естественный отбор уравнение, ныне известное как уравнение Прайса. Оно настолько обобщено, что может описывать любую систему, изменяющуюся во времени. Оно выражает математическим языком фразу «выживание наиболее приспособленных». Для любого имеющегося в популяции признака, скажем для мутации, обеспечивающей лучшее зрение, уравнение определяет, что этот признак станет в последующих поколениях более распространенным, если он повышает приспособленность, и менее распространенным в противном случае. Второй член в уравнении отражает влияние на эти изменения окружающей среды. Например, систематические отклонения или мутации могут влиять на приспособленность родителей и их потомства. С другой стороны, культуры, которые приняли альтруистические нормы, могут добиваться большего успеха.

Эти взаимосвязи кажутся очевидными, но, как ни странно, никто до того не выразил их математически. Уравнение Прайса внесло значительную концептуальную ясность в эволюционную динамику. Как выразился биолог Дэвид Квеллер, уравнение Прайса продемонстрировало, что «то, что мы стремимся объяснить, – отбор – это не явление, а скорее взаимосвязь между приспособленностью и наследуемыми признаками»[355]. Оно показало, например, что естественный отбор может происходить без конкуренции за ресурсы, долгое время считавшейся необходимым условием эволюции из-за того влияния, которое оказал на Дарвина Мальтус. Эволюция идет всегда, когда варианты генов распространяются в популяции с разной скоростью – ограничения для самой популяции тут вовсе не обязательны. Прайс поделился этим открытием с профессором статистики Университетского колледжа Лондона Седриком Смитом, который немедленно предложил ему рабочую комнату в своей лаборатории. Позже Прайс писал своей матери: «Это было настолько просто, что я был уверен, что кто-то уже открыл это до меня»[356]. Тот факт, что это уравнение вывел человек, не имеющий профессионального отношения к биологии, казался «настоящим чудом» даже самому Прайсу[357].

Красота уравнения Прайса заключается в его обобщенности. Изначально Прайс вывел его для описания изменения частоты встречаемости генов в ходе эволюции, но вскоре понял, что оно достаточно универсально, чтобы отражать любое изменение, даже, как он писал другу, выбор радиостанции вращением ручки настройки. Оно описывает любой вид наследования – не только генетическое, но и эпигенетическое, поведенческое или символическое. Прайс надеялся, что оно положит начало новой области: науке об отборе. «Модель, которая объединяет все типы отбора (химический, социологический, генетический и любой другой), – писал он в опубликованной посмертно статье, – может открыть путь к разработке общей "математической теории отбора", аналогичной теории связи»[358].

Теория связи (более известная как теория информации) – это учение о точности сообщений, передаваемых между приемниками; ее создание Клодом Шенноном стало основополагающим событием в ходе компьютерной революции. Как только сама информация получила точное определение, область теории информации пережила бурный расцвет. Точно так же Прайс надеялся, что определение отбора породит новый раздел науки. Отбор, писал он, важен не только в судьбе видов, но и в судьбе языков, историй, экономического роста, обучения и самой научной практики:

Отбор изучался в основном в генетике, но отбор – это, разумеется, гораздо больше, чем только лишь генетический отбор. В психологии, например, обучение методом проб и ошибок – это просто обучение путем отбора. В химии отбор действует при перекристаллизации в равновесных условиях, когда кристаллы с загрязнениями и дефектами растворяются, а чистые, идеально сформированные кристаллы растут. В палеонтологии и археологии отбор особенно благоприятствует камням, керамике и зубам, значительно увеличивая долю нижних челюстей среди костей гоминид. В лингвистике отбор непрестанно формирует и меняет фонетику, грамматику и словарный запас. В истории мы видим политический отбор в возвышении Македонии, Рима и Московии. Точно так же экономический отбор в системах частного предпринимательства приводит к взлету и падению фирм и продуктов. И даже сама наука отчасти развивается благодаря отбору, когда гипотезы отбираются среди своих конкурентов в ходе экспериментов и других проверок[359].

Хотя единая теория отбора так и не появилась, ученые с успехом использовали уравнение Прайса в таких областях, как генетическая и эпигенетическая эволюция, социальная эволюция, изменение языка, взаимодействие лекарственных препаратов, конструирование экологических ниш и многое другое. Догадка Прайса, что отбор действует на идеи, предвосхитила мемы Ричарда Докинза – идеи как сущности, конкурирующие за представленность в сознании и культуре. Философ Карл Поппер также сравнивал приобретение и порождение знания с биологическим отбором, описывая этот процесс как «эволюционную эпистемологию»[360]. Новые идеи подобны генетическим мутациям. Мозг выдвигает несколько предложений, и некая процедура отбора отбрасывает те возможности, которые для него неприемлемы.

Однако Прайс так и не достиг своей цели – открыть биологическую основу чистого бескорыстия. Правило Гамильтона, описывающее, как некий ген может порождать альтруистическое поведение, оказалось частным случаем более общей формулы Прайса. Уравнение Прайса показывает, что альтруистическое поведение будет распространяться с течением времени, если оно достаточно выгодно для популяции в целом. Альтруизм – такое же неизбежное следствие естественного отбора, как и эгоизм. Но и злонамеренность может оказываться в выигрыше: одна особь может вредить другой, даже ценой потерь для себя, если они состоят в более дальнем родстве, чем в среднем по популяции. Важно лишь, повышают ли эти характеристики приспособленность их носителя; это фундаментально корыстное бескорыстие. В нашем представлении об альтруизме заложен мотив жертвы, потери. Альтруизм не настоящий, если им что-то приобретается. Однако, возможно, более обнадеживающая трактовка сводится к тому, чтобы восхититься устройством жизни, при котором, помогая другим, можно помочь и себе. Ни одно существо не может быть островом[361]; никто не отделим от большего целого.

Прайс был живым примером того, как опасно может быть серьезное отношение к собственным математическим моделям. Он был глубоко встревожен выведенным им уравнением и следующим из него выводом, что альтруизм вторичен по отношению к эгоизму. Поэт Джон Китс некогда сокрушался, что Исаак Ньютон «разрушил поэзию радуги, сведя ее к призме»[362]. Схожим образом Прайс переживал, что его уравнение выжало всю доброту из альтруизма. Сделанное им открытие повергало его то в восторг, то в ужас. Некогда воинствующему атеисту начал являться в пророческих видениях Иисус – вероятно, под влиянием плохого здоровья. С этого момента Прайс стал одержим служением другим. В экстатическом откровении, которое стало предвестником конца его жизни, он слышал шепот Иисуса: «Всякому, просящему у тебя, давай»[363].

Мир превратился в великое испытание для его веры, и он полностью перестал заботиться о себе. Он не продлил свою британскую визу, перестал подавать на гранты и старался как можно меньше есть. Полагая, что это сделает его более восприимчивым к Божественному промыслу, он перестал принимать лекарства от своего заболевания щитовидной железы, буквально восприняв наставление Иисуса из Нагорной проповеди «не заботьтесь о завтрашнем дне». Он раздавал все, что мог, чтобы опровергнуть собственное уравнение или, по крайней мере, эмпирически подвергнуть его сомнению. Он обращался к любому бездомному, которого встречал на улицах Лондона: «Меня зовут Джордж. Могу ли я чем-нибудь вам помочь?»[364] Его обеспокоенные коллеги по Университетскому колледжу умоляли его переехать на время к ним. Мейнард Смит писал: «У меня меньше, чем у вас, веры в то, что Господь усмотрит. Пожалуйста, немедленно дайте мне знать, если я могу чем-то помочь»[365].

Бог не усмотрел. Через несколько месяцев Прайса выселили из квартиры. Раздав все, он по ночам работал уборщиком, а в свободное время дописывал последнюю статью с Гамильтоном. Но его призвание к христианскому служению затмило мирские обязанности. Он боялся, что потерпел неудачу даже как альтруист – никому всерьез не помог, но умудрился погубить себя. Он жил в сквоте с людьми искусства, алкоголиками и революционерами, влюбленный в художницу вдвое моложе себя, которая отвергала все его предложения руки и сердца. Потеряв надежду разрешить свою грандиозную дилемму, с гниющими зубами, грязными ногтями и желтушной, похожей на воск кожей, Прайс покончил с собой прямо в сквоте.

Для опознания тела полиция вызвала Гамильтона. На похоронах присутствовало совсем немного людей: четверо товарищей по сквоту и бывшие соавторы Гамильтон и Мейнард Смит – двое из самых знаменитых биологов ХХ в. Соседи Прайса признавались, что понятия не имели, каким выдающимся ученым он был, а его могила оставалась безымянной на протяжении десятилетий. Он публиковался так редко, что его вклад часто приписывали другим. В своем сборнике эссе Мейнард Смит признавал, что, возможно, не написал бы определивших его карьеру работ, если бы предварительно не прочитал неопубликованную рукопись Прайса об эволюции ограниченного конфликта. Он писал: «К сожалению, доктор Прайс лучше генерирует идеи, чем их публикует. Поэтому единственное, что мне остается, – это указывать, что если в этой идее что-то есть, то вся заслуга принадлежит доктору Прайсу, а не мне»[366]. Самоуничижение Мейнарда Смита было избыточным – основу эволюционной теории игр заложили его собственные результаты. Тем не менее очевидно, что Прайс работал на переднем крае этой новой области. Его исследования и последовавший за ними духовный кризис смотрятся метафорой примирения биологии и этики в ХХ в. Гамильтон описывал его жизнь как «завершенное произведение искусства»[367].

Гамильтон считал, что безвестность Прайса была преднамеренной: нараставшее христианское смирение вылилось у него в чрезмерную сдержанность в статьях. Под влиянием веры он боялся делать слишком далекоидущие заявления, что приводило к особой сухости его прозы. Он хотел, чтобы его работы открывали свои глубины только тем, кто готов к вдумчивому осмыслению. Он полагался на то, что другие разъяснят тщательно зашифрованные выводы из его уравнений – во многом так же, предполагает Гамильтон, как апостолы Иисуса разъясняли его скупые проповеди. «В этом процессе я, думаю, был избран его первым учеником», – писал он[368]. Гамильтон умер спустя четверть века, по-прежнему твердо убежденный, что уравнение Прайса пока не явило миру всю свою красоту.

Это остается верным и сегодня: идея Прайса создать обобщенную науку об отборе так и не реализована. Уравнение Прайса является фундаментальной теоремой эволюции и может быть использовано для вывода других важнейших теорем эволюции. Общность уравнения придает ему силу. Эта же общность толкает исследователей, незнакомых с его нюансами, на его неверное применение. Некоторые отвергали его как тавтологию, как всего лишь статистическое тождество. Другие поражались его глубине. Биофизик Стивен Франк утверждал, что уравнение Прайса во многом созвучно с несколькими отдаленными областями науки. Фундаментальные уравнения термодинамики, физической механики и байесовского вывода, например, включают максимизацию некоторой величины (соответственно, энтропии, импульса и информации), что напоминает о роли приспособленности в работе Прайса. Франк считал, что уравнение Прайса накладывает «мощные ограничения на геометрию изменений»[369] и «намекает на существование на более низком уровне единой математической структуры», объединяющей эти области. Возможно, между естественным отбором и теорией информации, энтропией, вероятностью и прочей фундаментальной физикой существует глубокая формальная связь, причем она выражена в архитектуре обманчиво простого уравнения.

Ученые обнаружили, что не соответствующий нашим интуитивным представлениям процесс эволюции – использование случайности для накопления порядка – лучше всего описывается на языке, впервые разработанном любителями азартных игр. Идея Дарвина на первый взгляд выглядела невозможной. Казалось абсурдным предполагать, что такой изысканный орган, как глаз, мог возникнуть случайно. Но жизнь действует посредством необъятности. За огромные временны́е промежутки эволюции различные виды приобрели свою особую гениальность. Естественный отбор – это процесс, порождающий невероятность высочайшей степени. «Невозможные» соотношения численности полов, зафиксированные Арбетнотом, оказались результатом не случайности и не Божественного промысла, а игры отбора, идущей на протяжении миллиардов лет.

Хотя многие биологические сущности не имеют мозга как такового, игрокам здесь не обязательно иметь разум, а только желания. У любого живого организма есть потребности – всем им нужна энергия и условия, необходимые для поддержания себя. Между двумя живыми существами, чьи желания каким-то образом взаимосвязаны – одно, скажем, питается бактериями, а другое – амебами, которые питаются теми же бактериями, – начинается игра. Игры предшествуют мозгу – фактически они являются залогом появления мозга, поскольку виды вырабатывают все более изощренные контрмеры, чтобы превзойти друг друга в ходе эволюционной истории. Мы можем воспринимать игры как то, что формирует само понятие «я»: мы определяем себя в противопоставлении нашим партнерам по игре. «Я» обнаруживает свои границы по отношению к другим. Последние 400 лет научного прогресса решительно пошатнули представления человечества о своем положении в мироздании. Астрономия вытеснила нас из центра вселенной, геология – из центра времени, а биология – из центра жизни. Вместо этого мы стали всего лишь последствиями необъятных и безразличных к нам физических процессов. Мы не играем в игру жизни – наше бытие разыгрывается в ходе этой игры.

Подобно тому как экономисты опасались, что их область никогда не станет строгой наукой, биологи долгое время думали, что исследование жизни обречено оставаться собиранием фактов. Теория игр дала биологии, как и экономике, теоретическую основу. Но теория игр – несовершенная основа для эволюции по той же причине, по которой она плохо подходит для экономики: она статична; она описывает точки равновесия. Эволюция – это процесс изменения. Творение, как выразился Фишер, «все еще в разгаре, посреди своей невероятной длительности»[370]. Тем не менее теория игр может смоделировать пункты назначения жизни: эволюция «заканчивается» равновесиями Нэша. Теория игр в деталях описывает устанавливающийся в природе баланс, давно знакомый нам на уровне народной мудрости. Очень важно, что уравнение Прайса также демонстрирует, что эволюция не требует конкуренции за ресурсы и что мальтузианские намеки Дарвина можно спокойно отмести. В последние десятилетия специалисты по эволюции уделяют все больше внимания многочисленным аспектам сотрудничества как еще одного фундаментального принципа жизни.

Статистика и теория игр превратили эволюционную биологию из исторической, описательной науки в предсказательную. Некогда биологи составляли перечни бесконечных вариаций жизни. Теперь они могут объяснять, почему возникли некоторые из этих стратегий, и прогнозировать другие потенциальные точки равновесия. В отличие от физики и химии с их пассивными законами, биология требует от своих исследователей не забывать о целях. Эти идеи могут даже позволить нам более четко определить саму жизнь и провести грань между мирами живого и неживого. Игры помогли систематизировать сложную область, а теория игр, в свою очередь, получила новое развитие. Вместо того чтобы быть скованным строгими допущениями о рациональности, требующими бесконечной дальновидности и бесконечных вычислительных ресурсов, игрок теперь может быть чем-то гораздо более простым: елью, амебой или пегой славкой. Игроки не выбирают свои особенности или стратегии – они их наследуют. Вещи без интеллекта могут играть в игры. Не исключено, что сам интеллект может самопроизвольно возникать в процессе игры.