Округ Честер (штат Пенсильвания): в паутине трепыхается мушка. Ей было бы проще выпутаться, если бы не длинные перистые щетинки на ногах, которые увеличивают площадь поверхности ее тела и из-за которых она, пытаясь вырваться, все больше запутывается. Эти щетинки служат исключительно украшением, у них нет иной цели, кроме как одурачить самца, показав ему, что она крупнее, чем на самом деле, – и, соответственно, с большей вероятностью способна произвести многочисленное здоровое потомство. Сегодня эти щетинки, скорее всего, принесут ей смерть. Это самка Rhamphomyia longicauda – насекомого, одного из видов семейства толкунчиков. Самки этого вида, как и нескольких ему подобных, когда настает время брачных игр, собираются на небольших лесных прогалинах, часто возле рек и ручьев, и роятся, танцуя, чтобы привлечь самцов. Большой размер у самок толкунчиков является важной составляющей ее привлекательности, и щетинки на ногах только один из способов преувеличения своих достоинств; у них также имеются воздушные мешочки на краях брюшка, и, перед тем как присоединиться к рою, они сидят поблизости на растениях, втягивая в себя воздух и раздуваясь.
Самцы этого вида разборчивы, ведь, прежде чем направиться к брачному рою, они пускаются в довольно рискованное предприятие, отправляясь на охоту, а пойманную добычу преподносят самке в качестве «свадебного подарка». Чета спаривается, пока самка его поедает, и чем больше порция пищи, тем больше времени остается для того, чтобы самец мог передать свою сперму (о чем подробнее будет рассказано в главе 7). Это единственная белковая пища, которую самка потребляет во взрослом состоянии; она полностью отказалась от охоты, питаясь нектаром с цветков, и вместо этого посвящает все силы наращиванию прелестей. Именно эти прелести и предопределили судьбу нашей пленницы.
Возможно, эти особенности также предопределили судьбу ее сыновей, у которых есть все шансы унаследовать губительную доверчивость своего отца; поэтому внешнему наблюдателю простительно задаться вопросом, стоило ли вестись на обман. В этой главе мы рассмотрим, как естественный отбор на великом карнавале жизни с его успехами и неудачами благоприятствовал действиям этой мушки, которые для нее потенциально разрушительны. Ни один другой вид не участвовал в этом процессе; это не результат гонки вооружений между хищником и жертвой или паразитом и хозяином, а всего лишь путь, по которому эволюция направила R. longicauda, когда последняя оказалась предоставлена самой себе. Более того, подобные результаты необычайно распространены и легко предсказуемы с помощью эволюционной теории. Однако трудно понять, кому это может быть выгодно, кроме паука.
Существует много факторов, влияющих на репродуктивный успех в течение жизни. Особь должна быть приспособлена ко всем аспектам своей абиотической среды – температуре, влажности, количеству осадков, солености, pH (и это лишь краткий перечень), – а также быть в состоянии справляться с проблемами, которые создают другие организмы, будь то добыча, хищники или конкуренты. Каждый из этих факторов влияет на давление разных векторов отбора. В этом и состоит суть естественного отбора – процесса, посредством которого особенности среды обитания организма определяют его относительный вклад в следующее поколение. Все же эти особенности различаются по степени своего влияния, и у видов, размножающихся половым путем, одна из них выделяется на фоне остальных.
Рассмотрим в качестве примера самку зайца-беляка, живущую в горах Кэрнгормс в Шотландии. Среди всех беляков в этой местности она самая крупная и сильная. У нее самый густой зимний мех, который дает ей тепло и защиту в долгие темные месяцы, и она всегда меняет его на более легкий летний в нужное время. Зубы у нее острые и твердые; они стачиваются намного медленнее, чем у ее собратьев, а пищеварительная система самая эффективная, которая только может быть у зайца-беляка. Она обладает необычайно острым зрением и поэтому обычно первой замечает хищных беркутов, но, даже если они на нее нацелятся, ей хватает хладнокровия дождаться, пока птица не бросится вниз, растопырив когти, – тогда зайчиха подпрыгивает на метр в воздух, и беркут пролетает под ней, не причинив ей вреда. Пока хищник продирается сквозь вереск, она торопливо поднимается по склону, зная, что туда за ней не погонятся. Проще говоря, она идеальный представитель своего вида. У нее наилучшие гены. Но если она не найдет себе пару, все это бессмысленно; неважно, как долго она проживет и насколько здоровой останется – без партнера ее генетическое наследие погибнет.
Такие печальные перспективы говорят о том, что доступность партнера, возможно, самый жесткий фактор естественного отбора. Вообще говоря, для нашей зайчихи доступность партнера вряд ли станет фактором, ограничивающим ее репродуктивный успех, но для представителей множества других видов (в особенности самцов) угроза не найти партнершу вполне реальна. Например, у любого самца морского слона вероятность, что ему вообще удастся спариться – хотя бы раз за всю жизнь, – меньше 50 %, так как большие группы самок охраняются агрессивными доминантными самцами, которые монополизируют возможность спаривания. Крупный здоровый самец морского слона, который при этом лишь ненамного уступает по силе самому сильному самцу в его окружении, мог бы с таким же успехом родиться без головы – настолько малы его шансы на воспроизводство.
Для других видов этот фильтр работает не столь однозначно. Вместо альтернативы «спариться / не спариться»[54] они сталкиваются с давлением отбора, направленного на поиск наилучшего из доступных партнеров, и нередко вынуждены довольствоваться меньшим. Фильтр получается более мягкий, но тем не менее это фильтр: спаривание с менее приспособленной особью все-таки может обречь ваше потомство на неудачу. Поэтому приспособленность особи частично определяется также и ее способностью обнаружить наилучшего партнера (или партнеров) и успешно спариться. Иными словами, животные, выбирая друг друга, в какой-то степени сами берут на себя функции естественного отбора. Биологи рассматривают данный конкретный процесс, при котором репродуктивный успех особи определяется ее выбором партнеров (или доступом к партнерам), отдельно от других форм естественного отбора и называют его половым отбором. Хотя он потенциально может превосходить давление всех других форм отбора, это не самая интересная его особенность; гораздо более примечателен явно контрпродуктивный характер многих из его самых очевидных творений.
Начнем с меченосцев, мелких рыбок из рода Xiphophorus, обитающих в Северной и Центральной Америке. Самки у них довольно невзрачны на вид, но у самцов нижняя часть хвостового плавника заметно удлинена и сужается на конце, что придает ей сходство с мечом (отсюда и название). Это выглядит довольно громоздко, но – что, наверное, неудивительно – многие исследования показали, что самки меченосцев (которым, в конце концов, лучше всего судить о таких вещах) предпочитают самцов с самыми длинными мечами[55].
Тем не менее, если смотреть объективно, самца меченосца можно вполне справедливо назвать неуклюжим и громоздким. Насколько известно, меч на хвосте самца значительно затрудняет ему все действия, кроме привлечения самок. У мексиканского меченосца длина меча может превышать длину всего остального тела, а его площадь составлять больше трети от всей поверхности тела рыбки. Учитывая, что как площадь поверхности тела, так и длина погруженного в воду предмета усиливают сопротивление воды при движении, меч должен быть существенной помехой при плавании. Так оно и есть. Гильермина Алькарас из Национального автономного университета Мексики совместно с коллегами Алехандрой Басоло и Карлой Круэси измерили энергетические затраты самцов меченосцев, связанные с этой помехой, и пришли к выводу, что при обычном плавании у самца с мечом уровень аэробного метаболизма на 19 % выше, чем это было бы без меча[56]. Более того, помещая рыбок в резервуар с проточной водой и наблюдая, как они справляются с постепенно возрастающей скоростью течения, исследовательницы продемонстрировали, что даже повышенного уровня метаболизма недостаточно для того, чтобы компенсировать помеху в виде столь длинного хвоста. Вместо этого такие рыбки просто медленнее плавают: самцы без мечей могли развивать максимальную скорость почти на 30 % выше, чем обычные самцы. Подобная неэффективность, вероятно, влечет за собой и другие опосредованные последствия. Энергетические ресурсы особи ограничены, поэтому излишние расходы в одной области должны компенсироваться за счет чего-то другого; логично предположить, что самцы меченосцев жертвуют чем-то, например иммунной реакцией, эффективностью пищеварения или любой другой системой организма, чтобы «позволить себе» свое украшение, привлекающее самок (об этом мы поговорим позже). Но это еще не все. Другая группа исследователей под руководством Армандо Эрнандеса-Хименеса из Института экологии в Халапе (Мексика) обнаружила, что наличие меча делает этих рыбок более привлекательными и для хищных цихлид.
Таким образом, самки меченосцев, по-видимому, предпочитают самцов, обладающих признаком, из-за которого те становятся медлительнее, хуже плавают и с большей вероятностью могут быть съеденными. Все это, наверное, кажется вам нелепостью. Мы привыкли к мысли, что выбор партнеров – в тех случаях, когда он имеет место, – связан с оценкой их качества; действительно, этого как будто требует логика естественного отбора. Особи, которые преимущественно обмениваются генами с менее приспособленными партнерами, должны были бы оставлять меньше потомства, чем более разборчивые, что привело бы к исчезновению такого поведения. Однако так бывает не всегда. В столь разных группах, как насекомые, пауки, рыбы, птицы, млекопитающие, амфибии и рептилии, вновь и вновь появляются виды, у которых при выборе партнера для спаривания наибольшее предпочтение отдается особям (обычно, но не всегда, самцам) с самыми нелепыми украшениями.
Так почему же у самок, например меченосцев, развилось предпочтение самцов с такими украшениями, которые в каком-то смысле значительно ухудшают их состояние? На этот вопрос, вероятно, нельзя ответить, не прибегнув к тем или иным обоснованным предположениям, но представляется вероятным, что такое предпочтение отражает уже существовавшую предрасположенность самок к определенным типам сенсорных сигналов. Давайте начнем с наблюдения, что обычный естественный отбор формирует восприимчивость вида в зависимости от того, какие формы сенсорной информации для него самые полезные. Это вполне очевидный факт; например, некоторые хищные птицы (такие, как пустельга) могут видеть ультрафиолетовый свет, и, как выяснилось, следы мочи мелких млекопитающих, бегающих в траве, отражают свет этой части спектра. Точно так же летучие мыши способны слышать звуки на частотах, недоступных для человека, потому что эти частоты полезны для летучих мышей, но не для нас. Меченосцы, в свою очередь, обладают чувствительностью к определенным зрительным, слуховым или обонятельным сигналам, которые помогают им находить пищу и избегать хищников, и самцы меченосцев, по-видимому, обладают как раз такой формой и/или узором, которые самки особенно склонны замечать. Возможно, удлиненный хвост стимулирует чувствительность самки к узорам на боках самцов – этого мы точно не знаем, но, так или иначе, быть более заметным для самки – это очевидное преимущество для самца. При прочих равных условиях самцы, непреднамеренно подающие сигналы, которые самки уже заранее научились воспринимать лучше всего, будут в среднем оставлять больше потомства, чем самцы, не способные этого делать, просто потому, что самки чаще их замечают. Обратите также внимание, что дочери этих самок, появившиеся в результате этого спаривания, тоже унаследуют данное предпочтение, тем самым закрепляя признак. Это вполне правдоподобная теория, но, так ли это, знать наверняка мы не можем. Тем не менее имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что гипотеза сенсорного смещения справедлива в отношении меченосцев.
Красноречивее всего тот факт, что предпочтения самок, по-видимому, развились раньше, чем появился меч; иными словами, мечи им нравились еще до того, как самцы обзавелись ими. Такой вывод может быть сделан на основе нескольких наблюдений. Во-первых, не у всех видов рода Xiphophorus самцы обладают мечами, тем не менее у некоторых видов, самцы которых имеют обычные хвосты, самки все же предпочитают самцов с хирургически наращенными мечами. Существуют две возможные интерпретации данного открытия – это может свидетельствовать о том, что такие предпочтения появились у самок первыми и что только у некоторых видов у самцов в ходе эволюции возник хвост-меч, но возможно также, что и меч, и предпочтение передались от предков, а меч был просто утрачен нынешними короткохвостыми видами в более позднее время. Второе наблюдение делает последнее предположение не столь вероятным. Дело в том, что самки рода Priapella, сестринского по отношению к Xiphophorus, у самцов которого вообще нет мечей, также предпочитают самцов с мечами. Эксперименты с рыбками этого рода проводила Алехандра Басоло (впервые подтвердившая такие предпочтения у меченосцев), которая обнаружила не только то, что самки приапеллы предпочитают самцов с мечевидными отростками на хвосте (на самом деле – самцов собственного вида с искусственно наращенными мечами), но и то, что выраженность их предпочтений прямо пропорциональна длине меча. Это представляется довольно убедительным, но, к сожалению, так и останется недоказуемым; мы просто пока не можем знать наверняка, имелся ли мечевидный отросток у общего предка Priapella и Xiphophorus, впоследствии утраченный у всех видов Priapella и некоторых видов Xiphophorus.
Если предположить, что Басоло права, тот факт, что предпочтение развилось раньше меча, указывает на некое предсуществовавшее состояние, что, в свою очередь, делает гипотезу сенсорного смещения вполне логичным объяснением. Это, впрочем, не единственная идея, выдвигавшаяся для объяснения дорогостоящих украшений самцов.
Сенсорное смещение обеспечивает функциональный механизм для изначального формирования предпочтений самок, но во многих случаях не стоит предполагать, что предпочтения вызваны чем-то помимо чистой случайности. Представьте популяцию птиц, в которой самцы различаются по окраске – но не настолько, чтобы это влияло на их выживание или способность успешно выращивать птенцов, – а самки совершенно равнодушны к их оперению. А теперь представьте, что самая лучшая самка случайно приобретает мутацию, заставляющую ее предпочитать светлое оперение. Это произвольное предпочтение, которое не даст ей никакого преимущества при выборе лучшего партнера. Последствия тем не менее могут оказаться весьма существенными.
Поскольку она сама отличается превосходными качествами, эта самка оставит больше потомства, чем другие, и ее сыновья будут светлее, чем большинство представителей их поколения, так как унаследуют этот признак от своих отцов. Если предположить, что дочери унаследуют предпочтения матери, то самки тоже будут выбирать светлых самцов, и у них репродуктивный успех тоже будет выше среднего (так как они унаследовали от матери и превосходные качества, и предпочтения в отношении самцов). Между тем наиболее успешными окажутся самцы с самой светлой окраской, поскольку именно их выбирали самые приспособленные самки. Таким образом – совершенно произвольно – устанавливается связь между генами, отвечающими за приспособленность, и генами, отвечающими за светлую окраску. С каждым поколением окраска самцов будет становиться все светлее, а предпочтение светлых самцов получит повсеместное распространение среди самок.
Обратите внимание на то, что такое предпочтение, хотя поначалу и не имеющее особого смысла, быстро перестанет быть таковым; светлыми все чаще будут оказываться самцы, рожденные от наиболее приспособленных матерей, поэтому средняя приспособленность светлых самцов станет выше по сравнению с темными. Как только это произойдет, предпочтение самками самцов со светлой окраской начнет приносить пользу, и биолог, который будет изучать популяцию через несколько сотен поколений, заметит это и сделает вывод, что такое предпочтение имеет биологический смысл (если, конечно, среди самцов сохранится изменчивость окраски, чтобы самкам было из чего выбирать). История на этом вовсе не заканчивается. Представьте, что с течением времени самцы становятся всё светлее и светлее, пока дело не доходит до того, что самые светлые из них начинают больше бросаться в глаза хищникам, чем более темные. Теперь светлая окраска уже не обязательно является показателем приспособленности, поскольку самые темные самцы живут дольше, а значит, их репродуктивный потенциал выше. Но это всего лишь потенциал, который так и останется нереализованным, потому что они никогда не привлекут партнершу для спаривания. Предпочтение уже закрепилось, и вид обременен признаком, который начинает приносить проблемы.
Вышеприведенный пример – вымышленный, но экспериментальные исследования продемонстрировали, что подобное явление существует в природе. Гуппи (Poecilia reticulata) – это мелкие рыбки, самцы которых ярко окрашены и обладают крупными плавниками; и то и другое привлекает самок. Но сложилось так, что привлекательность самцов отрицательно коррелирует с их выживаемостью, то есть самые привлекательные самцы умирают раньше других и у них меньше всего шансов произвести на свет сыновей, которые доживут до зрелости. Этот явный недостаток не имеет никакого значения: наиболее ярко окрашенные самцы оставляют больше всего потомства. Несмотря на то что меньше их отпрысков достигает зрелости, чем у более невзрачных собратьев, их выжившие сыновья будут иметь непропорционально большой успех в спаривании, ведь привлекательность так же наследуется, как и низкая вероятность выживания. Давайте уточним: самок гуппи привлекают самцы, которые хуже выживают, но привлекает их красота (отсюда и появление у них красивого потомства мужского пола). Неудивительно, что этот частный случай полового отбора часто называют гипотезой «привлекательных сыновей».
Не все теории объясняют появление украшений у самцов произвольно сложившимися у самок предпочтениями. Другой комплекс идей основан на концепции «честного сигнала», когда украшение самца, которое само по себе может быть нейтральным (или даже вредным) с точки зрения его выживания, тем не менее передает правдивую информацию о каких-либо специфических качествах его обладателя. Существует несколько механизмов, позволяющих поддерживать эту вынужденную честность, и один из наиболее реальных обеспечивают наши старые друзья – паразиты.
Речь идет о механизмах полового отбора, определяемых паразитами, и в этом случае нет лучшего примера, чем причудливое токование самца шалфейного тетерева. Эти птицы обитают в открытых, поросших кустарниками местах центральной и западной части США. Большую часть года они ведут неприметный образ жизни, кормясь и прячась в зарослях шалфея. Но когда наступает пора спаривания, самцы забывают о сдержанности и собираются на общей площадке, которая называется токовищем, где важно расхаживают, демонстрируя свой «товар» столпившимся вокруг самкам. Об этом «товаре» следует рассказать подробнее, потому что с первого взгляда сложно понять его значение. Прежде всего это наряд, который включает большой пушистый воротник из белых перьев, охватывающий голову птицы и спускающийся на грудь, словно горностаевый воротник монарха Георгианской эпохи. Голова тетерева практически утопает в нем, так что видны только желтые надбровные дуги. Эти атрибуты голливудского гламура уравновешиваются аскетическим венцом из шипов, обрамляющих силуэт тела, – его образуют полтора десятка хвостовых перьев, раскрытых веером и поднятых за спиной. Но самая примечательная черта – это пара огромных желтых шаров, выступающих из-под этого пушистого воротника, словно легкие вырвались из грудной клетки и начали надуваться, выпирая сквозь кожу. Это, конечно, не легкие, а воздушные мешки, они действительно надуваются воздухом и на человеческий взгляд выглядят довольно необычно.
И не только на человеческий. Как и следовало ожидать, тетерок это необычайное зрелище весьма впечатляет, но, подобно судьям на выставке собак, они требуют, чтобы у конкурсантов присутствовали определенные признаки, иначе они останутся недовольны. Один из этих признаков – цвет воздушных мешков, который должен быть чистым, без вкраплений, и именно здесь на сцену выходят паразиты. Оказывается, что при заражении вшами на мешках появляются небольшие кровоподтеки, и, как показали эксперименты, это однозначно отпугивает самок. Конечно, вши – не единственная проблема. Посещение токовища для самцов – дело энергозатратное, к тому же они рискуют привлечь внимание хищников, например беркутов и мексиканских соколов. На самцов, зараженных Plasmodium pediocetii – возбудителем птичьей малярии, который среди прочих симптомов вызывает сильную вялость, – хищники нападают чаще, поэтому такие самцы реже бывают на токовищах. А на тех, кто там не появляется, естественно, не обращают внимания самки.
Таким образом, вши и P. pediocetii[57] дают тетеркам некоторую объективную информацию, на которой можно основывать выбор партнера для спаривания. Если они будут игнорировать самцов, которые не присутствуют на токовище, а также тех, у кого пятна на зобных мешках, то с большей вероятностью выберут самцов в наилучшей физической форме, а стало быть, с наилучшими генами, отвечающими за иммунитет. Обратите внимание, что выбор самки обусловлен обычным естественным отбором; самки, избегающие зараженных самцов, выращивают потомство, у которого лучше иммунитет, а следовательно, выше вероятность выживания. Репродуктивный успех самцов же, напротив, определяется половым отбором – через выбор самки.
Тот факт, что хорошее здоровье невозможно подделать, характеризует токование самцов как «честный» сигнал, и это плохие новости для менее приспособленных особей, потому что между успехом и неудачей огромная разница. Специалист в области популяционной биологии Марк Бойс однажды наблюдал, как один самец за полтора часа спарился с 23 самками, а половине самцов на токовище, как правило, не удается привлечь ни одной самки за весь сезон. Столь существенное различие в показателях репродуктивного успеха определяет сильное давление отбора в пользу привлекательности среди самцов. Однако в данном случае привлекательность в значительной степени связана с перспективами выживания, так что у самцов нет явного повода жертвовать этими перспективами, чтобы повысить свою привлекательность. Как я уже говорил, токование может быть рискованным занятием, но мешки, по крайней мере, можно сдуть, когда они перестанут быть нужны, а белый воротник аккуратно сложить вокруг шеи; ни то ни другое не обременяет тетерева лишней тяжестью и не создает каких-либо иных проблем в повседневной жизни, когда он не токует. Сравните это с ситуацией, с которой сталкиваются самцы меченосцев, потенциальные партнерши которых выбирают их по совершенно произвольному, на наш взгляд, критерию, причем сам признак – если они хотят угодить вкусам самок – затрудняет им плавание (что может иметь серьезные последствия для рыбы). В общем, быть самцом тетерева, видимо, лучше, чем самцом меченосца.
Наверное, так оно и есть, но этого нельзя утверждать в отношении всех видов, у которых предпочтения самок, по всей видимости, связаны с честным информированием о состоянии здоровья самца. Настало время познакомиться с процессом, который называется «фишеровское убегание»[58].
Самка, которая оценивает потенциальных партнеров по внешним признакам здоровья (таким, как мешки без пятен у шалфейного тетерева), делает не столь произвольный выбор, как та, которая предпочитает признаки, не связанные ни с какой полезной информацией (например, хвост меченосца), хотя самка использует косвенное[59], а не реальное свидетельство приспособленности – ведь она же не буквально пересчитывает вшей и не проверяет кровь на наличие плазмодия. Из этого вытекают определенные последствия. Чтобы их проиллюстрировать, обратимся к другому биологическому виду и перенесемся в джунгли Малайзии, где самцы стебельчатоглазых мух (Teleopsis dalmanni) соперничают за внимание самок. Если вы не знакомы с этими мухами, то представьте себе обычную комнатную муху, но меньшего размера – при этом глаза у нее размещаются на концах длинных стебельков, которые торчат в стороны перпендикулярно голове, так что сверху насекомое напоминает букву Т. Глаза на стебельках есть у представителей обоих полов[60], но у самцов этот признак гораздо ярче выражен, а значит, здесь задействован половой отбор.
Как и шалфейные тетерева, эти мухи собираются в местах, где происходят их брачные ритуалы (обычно на тонких корнях прибрежных растений, свисающих над ручьями), то есть самки могут оценивать претендентов просто путем прямого сравнения. Читатель уже не удивится, узнав, что согласно результатам множества экспериментов самки предпочитают самцов с бо́льшим расстоянием между глазами – вплоть до того, что, когда им показывали искусственных самцов с расстоянием между глазами больше, чем встречается в природе, самки собирались вокруг этих воображаемых партнеров. Кроме того, похоже, что, как и у тетеревов, украшения самца достоверно свидетельствуют о его приспособленности. Например, по-видимому, существует корреляция между длиной стебельков у самца и состоянием его организма в целом. Сэмюел Коттон и его коллеги из Университетского колледжа Лондона изменяли количество корма, которое давали личинкам мух, и измеряли, как это влияло на размах глазных стебельков и другие признаки взрослых насекомых; расстояние между глазами было гораздо лучшим показателем стресса, обусловленного воздействием окружающей среды, чем длина тела.
Пока все логично: самки делают обоснованный выбор. Проблема (для самцов) возникает потому, что самки не выбирают непосредственно на основании полезного признака (т. е. здоровья), а опираются на другую характеристику, которая просто коррелирует с этим признаком. Почему это важно? Потому, что здоровье – если измерять его через некий показатель состояния организма, например степень зараженности паразитами, – обычно имеет некий потолок, выше которого дальнейшее улучшение невозможно; если у вас совсем нет паразитов, вы не сможете и дальше снижать их количество. Однако увеличивать длину глазных стебельков можно и дальше.
Так что же происходит, когда у самки в ходе эволюции развивается предпочтение самцов с самыми длинными глазными стебельками? Разумеется, начинает действовать естественный отбор на самцов, благоприятствующий увеличению длины стебельков. Самцы с самыми длинными стебельками будут давать больше всего потомства, и среднее расстояние между глазами у последующего поколения окажется чуть больше, чем у предыдущего (потому что у самцов с длинными стебельками будет больше потомства, чем у самцов с короткими). Но теперь этого признака будет недостаточно, так как почти у всех самцов стебельки станут длинными, и та длина, которая несколько поколений назад была выдающейся, теперь может оказаться ниже средней. Самки будут придерживаться прежних предпочтений, и только самцы с самыми длинными стебельками в этой когорте будут иметь высокий репродуктивный успех. Так будет продолжаться и дальше, но никак не будет связано с получением новой полезной для самки информации. Это и есть фишеровское убегание: процесс может быть запущен независимо от конкретного механизма (например, сенсорного смещения, «привлекательных сыновей» и т. д.), изначально запустившего процесс полового отбора как такового.
В конце концов выраженность признака может достигнуть предела. Самцы, обремененные столь громоздкими украшениями, что они не в состоянии кормиться или спасаться от хищников, не будут доживать до стадии размножения, поэтому, пусть даже самки предпочитают еще более длинные стебельки, у них не окажется подобного выбора. Предел этот будет варьироваться у разных видов, так как зависит от других требований, накладываемых окружающей средой, но он может быть достаточно высоким, что может привести к явным нелепостям (и значительным неудобствам). И все же самки по-прежнему будут стремиться спариваться с самцами, наиболее близкими к порогу, за пределами которого может случиться катастрофа, потому что они происходят от самок, которые сделали подобный же выбор, обусловленный генетически. В результате появляются такие виды, как T. dalmanni, у самцов которого размах глазных стебельков иногда превышает длину всего тела. Тот факт, что качество питания на стадии личинки определяет длину стебельков взрослого насекомого (см. выше), служит достаточным свидетельством того, что развитие гипертрофированных глазных стебельков требует больших затрат, но, как известно, самцы несут и другие расходы. Например, наблюдения за полетом мух показали, что глазные стебельки создают механические помехи, ограничивающие маневренность, которые приходится компенсировать увеличением крыльев и изменением паттернов их работы. Выбор самок вредит самцам, но соскочить с этой вечной карусели невозможно; самцы обречены существовать в режиме хрупкого равновесия, балансируя на тонкой грани между тем, чтобы оказаться непривлекательным, но живым, или привлекательным, но мертвым.
Эволюционисты, читая предыдущие абзацы, могут не согласиться с моей мыслью, что механизм фишеровского убегания ухудшает положение самцов T. dalmanni. Они могли бы привести следующий аргумент: приспособленность в эволюционном смысле определяется как фактический или потенциальный репродуктивный успех на протяжении всей жизни; у самцов с самыми длинными глазными стебельками репродуктивный успех максимальный, поэтому они наиболее приспособлены; у самцов, чьи глазные стебельки короче, приспособленность меньше, потому что у них меньше возможности спариваться и соответственно меньше потомства. Рассуждая таким образом, нелогично утверждать, что самцам с длинными стебельками приходится «хуже», чем самцам с короткими; это явно не так.
Я не отрицаю этой логики, как не отрицаю и того, что самки, выбирая самцов с самыми длинными стебельками, совершают наивыгоднейшую из доступных сделок. Самки безусловно выбирают лучших самцов, а самцу безусловно лучше иметь более длинные стебельки, чем у его конкурентов. Но здесь мы говорим лишь об относительной приспособленности; самцы с максимальным размахом глазных стебельков более приспособлены, чем другие окружающие их самцы. Представьте, однако, что мы хирургическим путем укоротили стебельки каждому самцу в популяции на три миллиметра (или методом генной инженерии сделали так, чтобы они стали на три миллиметра короче). Относительное положение каждого самца в иерархии не изменится, так как самки будут использовать то же самое правило (выбирать самца с самыми длинными стебельками) и в итоге выберут все тех же самцов. Лишившись большей части своих стебельков, эти самцы не потеряют ни капли своей приспособленности – суть в том, что они также станут тратить меньше энергии на полет и успешнее избегать хищников.
Этот довод можно усилить, сравнив данный процесс с тем, с которым мы уже познакомились. В главе 1 я рассматривал эволюционную гонку вооружений у гепардов и газелей, которая заставляет этих животных бегать все быстрее, и отметил, что миллион лет назад среднестатистический гепард был медлительнее современного; с тех пор произошло усовершенствование (по крайней мере, по этому признаку). Напротив, если бы мы сели в машину времени и перенеслись в доисторический лес в Малайзии, чтобы найти там T. dalmanni, мы увидели бы, что средняя длина стебельков глаз у самцов меньше, а если бы мы наблюдали за ними достаточно долго, то, скорее всего, обнаружили бы, что с выживанием самцы справляются лучше; с тех пор положение мух ухудшилось. Миллион лет назад самец с максимальным расстоянием между глазами был столь же привлекателен для самок своего поколения, как и современный самец с максимальным размахом глазных стебельков для современных самок, но этот самец-предок обладал большей приспособленностью, потому что не тратил столько энергии на отращивание стебельков или компенсацию сопротивления воздуха, которое стебельки вызывают в полете. Именно такое сравнение нужно провести – между самым приспособленным самцом, жившим миллион лет назад, и самым приспособленным самцом в наши дни. Короче говоря, со временем в какой-то степени положение вида ухудшилось, и это эволюционный результат естественного отбора.
В предыдущих разделах дается объяснение того, как могут появиться подобные украшения, несмотря на их явные негативные последствия как для вида, так и для отдельной особи, но все еще остается вопрос общего характера: почему это происходит лишь в некоторых местах у некоторых видов, а у других нет?
К счастью, когда речь заходит о распространенности подобных украшений в мире природы, можно выявить некоторые закономерности, и, как это обычно бывает в эволюционной биологии, следует начать с рассмотрения различий в интенсивности отбора.
Для того чтобы украшения вообще развились как таковые, необходимо, чтобы привлекательность была выгодна для самцов и, как мы уже говорили, чтобы эта выгода в некоторой (различной) степени уравновешивалась издержками, накладывающими ограничения на развитие украшений. Поэтому, как и следует ожидать, украшения появляются тогда, когда привлекательность особенно хорошо вознаграждается, повышая репродуктивный успех, и когда сопутствующие издержки приспособленности особенно низки, – и именно такую картину мы обнаруживаем. Украшения чаще всего встречаются у полигинных[61] видов, у которых самые привлекательные самцы монополизируют возможность спаривания, так что многие – зачастую большинство – остаются вообще без потомства. В подобных ситуациях давление отбора в пользу привлекательности чрезвычайно высоко, поскольку максимальная выраженность данного признака приносит непомерно большое вознаграждение, а низкая приводит к эволюционному тупику[62].
Это лишь половина уравнения; другая половина – низкая репродуктивная цена украшений, чего можно достигнуть несколькими способами, и один из них – низкий вклад ресурсов в потомство, когда самец, как правило, вкладывает только половые клетки и ничего больше. Если ему не нужно тратить время и энергию на выращивание потомства, он может позволить себе больше ресурсов вложить в яркое и/или громоздкое оперение. Это краткое описание удачно характеризует шалфейного тетерева и стебельчатоглазых мух; под него также подходят павлины, самцы которых отличаются, наверное, самым причудливым убранством и не вносят в следующее поколение никакого вклада, кроме чисто генетического.
Все это, конечно, было бы невозможно без противоположного действия отбора на самок. При полигинной системе вклад самок особенно высок при каждой попытке продолжения рода: они отдают все время и энергию, чтобы вырастить потомство до обретения им самостоятельности, а также вкладывают все ресурсы в производство яиц. Если вы платите столь высокую цену, значит, хотите получить самый лучший товар из имеющихся в наличии, поэтому самки в процессе эволюции становятся разборчивыми.
На другом конце спектра находятся чисто моногамные виды, у которых ситуация выглядит иначе. Здесь цена мужской непривлекательности достаточно низкая, потому что отсутствие монополии означает, что даже не самые привлекательные самцы могут рассчитывать найти себе партнершу, пусть и столь же непривлекательную. Для самок выбор остается важным, но, если только они сами не образец совершенства, у них нет возможности претендовать на лучшего самца, так как он уже образовал пару с другой самкой и больше недоступен[63]. В результате такого выравнивания игрового поля давление отбора, приводящего к развитию украшений ради повышения привлекательности, не может особенно вырасти – ведь вознаграждение не предусмотрено. Более того, у моногамных видов самцы часто вносят значительный вклад в выращивание потомства; на самом деле относительная трудность выращивания потомства и есть одна из причин, почему моногамные виды вообще моногамны – самки просто не справляются с этой задачей в одиночку. Усилия, вкладываемые в родительскую заботу, оставляют самцам меньше энергии на дорогостоящие демонстрации (а также увеличивают репродуктивные потери из-за снижения выживаемости, связанного с особо обременительными украшениями). Вспомните камышовок[64], голубей и врановых (среди многих других), у которых представители обоих полов распределяют родительские обязанности примерно поровну и обычно выглядят одинаково. Многие другие виды занимают промежуточное положение с умеренными различиями во внешнем виде между полами, указывающими на то, что давление отбора в пользу украшений и против них в определенной степени уравновесилось.
Следует также признать роль случайности. У стебельчатоглазых мух и шалфейных тетеревов предпочтения самок связаны с показателями привлекательности самцов, но речь идет о разных показателях. Самки мух неосознанно «понимают», что у самцов с самыми длинными глазными стебельками здоровье крепче, чем у других, и аналогичным образом тетерки «знают», что активные самцы с чистыми, без пятен мешками здоровее, чем те, у которых есть пятна. Оба эти признака достоверно связаны с приспособленностью, но оба они произвольны в том отношении, что самки могли бы с тем же успехом выбрать любой другой признак. Тем не менее выбор признака важен, поскольку от этого зависит, насколько сильно данное украшение может быть гипертрофировано в будущем. У индюков на лбу имеется мясистая сережка, которая вытягивается и нависает над клювом, когда они пытаются произвести впечатление на самок. Можно предположить, что существует верхний предел длины сережки, после которого она уже не сможет полностью втягиваться и будет мешать питанию. Данный предел, по-видимому, достаточно постоянен, но в случае с длинными перьями надхвостья самца фазана, возможно, дело обстоит иначе. Перья – гораздо более легкое украшение, и, кроме того, при необходимости их можно сбросить – когда лисица вцепляется в «хвост» фазана, ей обычно достается горсть перьев. Таким образом, случайный выбор признака задает неслучайные ограничения на излишества.
Рассматривая ситуацию с точки зрения затрат и выгод, мы можем строить предположения о том, что происходит в необычных случаях. Например, существуют виды – хотя их немного, – у которых самки обладают украшениями, а самцы нет. Плавунчики – три вида морских птиц, имеющие интересную привычку плавать небольшими кругами, вызывая водовороты, которые поднимают вверх органику из донного ила. Хотя оперение у представителей обоих полов каждого вида имеет похожий цвет и основной узор, самки ярче, с более крупными пятнами основного темного цвета. Следовательно, можно сделать вывод, что отбор по признаку привлекательности был более интенсивным у самок, чем у самцов. Как мы убедились, такое давление отбора возникает, когда одни особи значительно успешнее в размножении, чем другие, – некоторые из них приобретают непропорционально высокую приспособленность, производя каждый сезон огромное количество потомства, в то время как другим вообще не удается спариться.
Как правило, таким преимуществом обладают самцы. Возьмем наш собственный вид: женский репродуктивный успех сталкивается с жестким ограничением, накладываемым девятимесячной беременностью (и еще более длительным грудным вскармливанием – по крайней мере, так было до исторически недавнего времени). Матери, родившие более пятнадцати детей, встречаются исключительно редко, тогда как мужчина теоретически может зачать сотни детей за год. В некоторых обществах, существовавших в какие-то исторические периоды, теоретическая возможность, несомненно, осуществлялась на практике для немногих избранных мужчин (вспомним Чингисхана), предположительно оставлявших после себя толпы недовольных, лишенных секса холостяков.
Однако у плавунчиков это неравенство смещено в противоположную сторону. Самки полностью перекладывают обязанности по высиживанию и выращиванию птенцов на самцов, высвобождая время на спаривание с другими самцами, на которых они могут повесить следующие выводки (до десяти на самку в каждый сезон размножения). У них как раз самцы ограничены в количестве потомства, которое они могут произвести – обычно три-четыре птенца в год, – а самки практикуют полиандрию[65] и получают выгоду от череды спариваний. Поскольку каждый самец вносит больший вклад, чем его партнерша, ему выгодно проявлять разборчивость при выборе самки, птенцов которой он будет выращивать; у него появляется лишь несколько птенцов в год, поэтому ему нужно быть уверенным в их жизнеспособности. Поскольку самки подвергаются сильному давлению отбора, это заставляет их демонстрировать свои достоинства путем повышения привлекательности, например за счет яркого оперения, что может привести к смене (инверсии) половых ролей[66].
Похожее поведение наблюдается у родственницы плавунчика, яканы, а также у группы рыб, которые называются морскими иглами. Морские иглы напоминают морского конька, которого удлинили и выпрямили; они действительно близкие родственники морских коньков и обладают общей с ними особенностью – и у тех и у других есть виды, где о потомстве заботятся самцы. После брачных ритуалов самка откладывает икру в выводковую сумку на брюшке самца (а у тех видов, у которых нет сумки, просто приклеивает к его коже), он оплодотворяет икру и затем присматривает за ней. Хотя у некоторых морских коньков в этом семействе самые развитые выводковые сумки, вклад самок в потомство, по-видимому, перевешивает вклад самцов, поэтому самцов обычно выбирают самки, и нормой у этих рыб является моногамия (в определенной степени). Но у нескольких видов морских игл вклад самцов в репродуктивный процесс выше, вероятно, потому, что самки откладывают икринки со сравнительно небольшим запасом ресурсов, и/или потому, что выводковые сумки у самцов морских игл меньше, что ограничивает их плодовитость. Поэтому у них привередливостью отличается мужской пол, что направляет эволюцию по пути развития украшений у самок, наделяя их яркой окраской, узорами из полос и нарядными плавниками.
Эта глава начиналась с истории о том, как самка мухи-толкунчика запуталась в паутине; давайте снова к ней вернемся. К настоящему моменту читатель уже сможет сделать вполне обоснованные предположения о репродуктивной стратегии рассматриваемого вида толкунчиков и представить переплетение различных факторов отбора, действующих на особей каждого пола. Во-первых, наличие украшений у самок несомненно указывает на то, что выбор партнера осуществляют самцы. Во-вторых, эти украшения не обязательно служат абсолютно честным сигналом, отражающим приспособленность их носительницы. Действительно, такие признаки, как размер щетинок на ногах и способность раздувать брюшко, хоть и коррелируют с общим состоянием организма самки, но при этом могут преувеличивать ее размеры; самцы, выбирающие самок, которые кажутся самыми крупными, получают не то, на что рассчитывали. У этих мух, по-видимому, доминирует принцип «привлекательных дочерей», когда самцы отдают предпочтение самкам просто потому, что они кажутся им привлекательнее.
Что касается самцов, они, возможно, сами непреднамеренно подогревают собственную доверчивость. Здесь я пускаюсь в домыслы, но есть немалые основания полагать, что самцы целенаправленно выбирают самый большой свадебный подарок, который они в состоянии поймать и донести. Это допустимое предположение, поскольку самки мух-толкунчиков (как и самки многих других видов) могут спариваться с несколькими самцами подряд за короткий промежуток времени, поэтому ни одному из этих самцов не гарантировано отцовство (или даже возможность быть выбранным). Любой самец, который сможет изменить ситуацию в свою пользу (например, за счет большего числа сперматозоидов, или их более высокой подвижности, или прибегая к различным макиавеллиевским приемам – более подробно об этом будет рассказано в главе 7), оставит больше потомства, следовательно, естественный отбор благоприятствует именно таким самцам. В случае с толкунчиками лучший способ гарантировать отцовство – это предложить самый щедрый подарок. Спаривание происходит, пока самка ест, поэтому чем больше принесенная самцом порция еды, тем дольше он сможет передавать свои половые клетки, получив в результате чисто количественное преимущество. Кроме того, если подарок достаточного размера и качества, самка с большей вероятностью насытится и не станет искать возможность спариться с другими.
Все это, конечно, замечательно, но чем больше самки зависят от пищи, которую приносит самец, тем больше ресурсов они могут направлять на развитие дорогостоящих украшений в целях обмана. Самцы буквально платят самкам за то, чтобы те их перехитрили. Но прежде чем вы возмутитесь такой несправедливостью, вспомните, что именно эти украшения мешают самкам выбраться из паутины, коварно развешанной как раз поблизости от тех мест, где мухи собираются для спаривания. Они, как и самцы, стали жертвами естественного – в данном случае полового – отбора. Трудно избежать вывода, что самки и самцы толкунчиков оказались в порочном круге притворства самки и чрезмерной избирательности самца, в котором никто не получает желаемого, а выигрывают только пауки.
В следующей главе мы отвлечемся от внутривидового и межвидового соперничества и перейдем к одному из неизбежных фактов жизни – старению. Мы постараемся ответить на вопрос, почему оно в принципе неизбежно. Как мы увидим, ответ кроется в совсем ином типе соперничества – между особью и ее генами. Кто в нем побеждает, сомневаться не приходится.