У зулусов есть легенда, которая одновременно служит предостережением против жадности и воздает должное удивительной птичке – большому медоуказчику. Вот о чем в ней рассказывается:

Однажды медоуказчик Нгеде нашел на огромном фиговом дереве пчелиное гнездо и отправился за помощью. Вскоре он нашел человека по имени Гингиле и прокричал ему: «Читик-читик-читик!» Гингиле знал этот клич, говорящий о том, что птица нашла мед, и последовал за Нгеде, перепархивавшим с дерева на дерево, и так он добрался через лес к большому фиговому дереву, где птица остановилась и начала взволнованно чирикать у большого дупла в стволе. Хотя Гингиле не видел пчел, он догадался, что там гнездо, и с радостью развел костер, чтобы зажечь дымовой факел. Он взобрался на дерево и сунул факел глубоко в дупло. Вскоре пчелы повалили наружу, спасаясь от дыма; некоторые его ужалили, но в дупле остались соты, полные золотистого меда и жирных белых личинок. Гингиле сложил все это в свою кожаную сумку и слез с дерева. Когда он уходил, Нгеде стал бранить его: «ВСЕ взял! ВСЕ взял!»

Гингиле обернулся и насмешливо спросил: «Тебе нужны соты? Но я проделал всю работу, и меня покусали пчелы – зачем мне с тобой делиться?»

Нгеде улетел, но не забыл обиды.

Через несколько недель Гингиле шел по лесу и услышал медовый клич Нгеде: «Читик-читик-читик». Он облизнулся при мысли о вкусном меде, снова последовал за птицей, перелетавшей с дерева на дерево, и наконец они оказались у акации. И на этот раз Гингиле не увидел пчел, но вновь доверился медоуказчику и приготовил дымовой факел, чтобы выкурить их. Вооружившись факелом, он забрался на ветви и стал искать гнездо, но ничего не нашел. Вместо этого, обогнув ствол, он внезапно очутился лицом к лицу с леопардом. Леопард пришел в ярость оттого, что его разбудили, бросился на Гингиле и едва не схватил его. Гингиле выронил факел и скатился с дерева, ударившись головой. Он пустился бежать во всю прыть, споткнулся о корень дерева и подвернул щиколотку, но леопард был слишком сонным для погони, и Гингиле удалось спастись.

Хромая, он побрел прочь, но не забыл урока.

С тех пор, когда Нгеде или кто-то из его сородичей приводит человека из племени к пчелиному гнезду, медоуказчику оставляют лучшую часть лакомства в знак благодарности.

«Месть медоуказчика» – так называется эта сказка – явный вымысел, но имеет корни в реальном мире. Медоуказчиковые – это семейство мелких невзрачных птиц, включающих несколько видов, два из которых развили совершенно необыкновенную способность к взаимному сотрудничеству с человеком. Самый известный и наиболее подробно изученный – большой медоуказчик, и в его научном названии (Indicator indicator) дважды упоминается повадка, благодаря которой он стал так знаменит. Медоуказчики питаются преимущественно содержимым пчелиных гнезд, в том числе яйцами, личинками, куколками и даже воском, и, хотя они, как правило, способны проникать в гнездо самостоятельно, им также известно, что это проще сделать, если более крупное животное сначала его разломает. Поэтому, если поблизости от найденного гнезда им встречается человек, они кричат, привлекая его внимание, и ведут к гнезду[22]. Это выгодно обеим сторонам: человек получает источник меда, а птица – легкий доступ к остальному содержимому гнезда.

Если бы это была книга о чудесах эволюции, данный эпизод на этом бы и закончился, возможно, после краткого экскурса в историю сотрудничества человека с медоуказчиком, включая результаты недавнего исследования, подтвердившего, что медоуказчики в Мозамбике откликаются на специальный человеческий зов «бррр-хм»[23]. Но так как эта книга посвящена более неоднозначным результатам эволюции, мы рассмотрим брачное поведение медоуказчиков и увидим, что в этом контексте полезные птички явно не столь склонны к сотрудничеству. Самка откладывает до двадцати яиц в год, и если вам кажется, что ей не под силу прокормить столько ртов, то не беспокойтесь, ведь она даже не собирается этого делать. Все свои яйца она откладывает по одному в гнезда других птиц.

Это называется «гнездовой паразитизм», и медоуказчики не единственные, кто использует такую стратегию. Многие другие злоумышленники вам хорошо знакомы – особенно кукушка и коровий трупиал, – но тем же самым отличаются вдовушки, кукушковые ткачи и черноголовые древесные утки. Все эти птицы являются облигатными гнездовыми паразитами, то есть они не станут заботиться о собственном потомстве, даже если не найдется простофили, готового проделать эту работу за них. У некоторых видов такое поведение наблюдается нерегулярно, но для них характерно выбирать в качестве хозяев других представителей собственного вида. Причем так бывает не только у птиц: среди насекомых есть шмели-кукушки и осы-кукушки, и даже среди рыб имеются виды гнездовых паразитов, включая один вид сома (известного, разумеется, под говорящим названием сом-кукушка), который подбрасывает свою икру определенным видам цихлид, вынашивающих потомство во рту. Последние подбирают икринки ртом сразу после оплодотворения и явно не замечают спрятанных среди них икринок сома. Когда мальки сома вылупляются, находясь в безопасности во рту своей приемной матери, они «выражают благодарность», поедая чужую икру вокруг себя.

Если отбросить эти мрачные подробности, феномен гнездового паразитизма дает возможность рассмотреть очевидную истину, заключающуюся в том, что естественный отбор не способен решить все проблемы вида. Действительно, даже некоторые, казалось бы, простые задачи для него невыполнимы. Одна из них – способность птиц – хозяев кукушонка распознавать, что птенец-переросток в их гнезде не их родная плоть и кровь. Даже пара птиц, которая уже вырастила выводок нормальных птенцов – а значит, должна знать, как они выглядят, – может оказаться одураченной. В такое простодушие трудно поверить, но, как мы увидим, объяснение вытекает из определенных принципов, лежащих в основе биологической эволюции.

Слепая любовь

Как и более явные паразиты (о которых подробнее будет рассказано в следующей главе), кукушки что-то отнимают у хозяев – в данном случае усилия по выращиванию потомства, – ничего не давая взамен. На самом деле эта ситуация, с точки зрения хозяина, еще хуже, чем может показаться на первый взгляд, поскольку он не просто теряет отданное кукушонку (еду, собранную за целый сезон, и соответствующие трудозатраты по ее сборам), но и лишается возможности обзавестись собственным потомством, а это существенная потеря для короткоживущей птицы, у которой в распоряжении лишь несколько сезонов размножения. Когда речь идет о столь очевидном снижении приспособленности, можно с уверенностью предположить, что существует мощное давление отбора на хозяев, чтобы они научились распознавать кукушат и просто переставали их кормить. Но чаще всего они продолжают это делать, словно под воздействием каких-то злых чар. Почему так происходит?

Все это представляется еще более загадочным, если учесть, что птицы, постоянно становящиеся жертвами кукушек, по всей видимости, обладают способностью распознавать взрослых кукушек как незваных агрессоров – они шумной стаей атакуют любую замеченную ими кукушку, нередко нападая на нее. Одному венгерскому биологу в 1940-е гг. даже довелось наблюдать, как кукушка утонула, сбитая в воду группой особо воинственных мелких птиц, а в 2020 г. группа чешских биологов засняла на видеокамеру аналогичное событие (в этот раз случившееся по вине пары дроздовидных камышовок). Тем не менее птицы-хозяева редко обращаются с потомством злоумышленников столь же агрессивно, как со взрослыми кукушками. Это все равно что накричать на грабителей, пока они присматриваются к вашему дому только для того, чтобы через десять минут, когда они вломились к вам и начали собирать ваши пожитки в мешок, предложить им чашку чаю.

Одно из возможных объяснений состоит в том, что птицы на самом деле не знают, что представляет собой взрослая кукушка, и реагируют на нее по ошибке. До появления орнитологии в Европе было широко распространено поверье, что осенью кукушки превращаются в ястребов; эти две птицы внешне выглядят достаточно похоже, и, по-видимому, другого объяснения исчезновению первых в середине лета просто не находилось[24]. Обыкновенная кукушка действительно напоминает ястреба-перепелятника – вид, который питается почти исключительно мелкими птицами, в гнезда которых кукушки подкладывают яйца. В частности, у обоих полосатая грудка, сероватая верхняя часть тела и длинный хвост.

По крайней мере некоторые птицы и в самом деле ошибаются. Ник Дейвис и Джастин Уэлберген из Кембриджского университета пронаблюдали за реакцией лазоревок и больших синиц на чучела ястребов-перепелятников и обыкновенных кукушек, размещенные у птичьих кормушек, чтобы узнать, ведут ли синицы себя по-разному в их присутствии. Разницы не обнаружилось: в обоих случаях чучела пугали мелких птиц и мешали им посещать кормушки. (В качестве контроля[25] исследователи также использовали чучела кольчатых горлиц – синицы их не боялись, и это подтвердило, что тревогу у них вызывал именно конкретный внешний облик других чучел, а не присутствие чучел как таковое.)

Лазоревки и большие синицы все-таки не самые частые жертвы гнездового паразитизма кукушек, поэтому биологи задались вопросом: могут ли виды, которым чаще подкидывают яйца, отличаться большей проницательностью? Чтобы это выяснить, они провели ряд аналогичных экспериментов с тростниковыми камышовками – одним из трех видов, которые чаще всего становятся жертвами кукушки[26]. Результаты оказались совершенно иными: камышовки явно могли отличать кукушек от ястребов. На это указывала бо́льшая продолжительность тревожных криков при виде кукушки, чем при виде ястреба, – то есть камышовки определенно понимают, что это разные птицы и, возможно, что кукушки не столь опасны в физическом плане, а значит, к ним можно приближаться с меньшей осторожностью.

Весьма любопытный факт. Камышовки знают, что появление кукушки – это плохая новость[27], и явно не потому, что принимают ее за ястреба. Но результаты следующего эксперимента несколько запутывают ситуацию. В ходе другого исследования Уэлберген и Дейвис определенным образом изменяли облик используемых чучел, чтобы точно установить, какие их признаки вызывают данную реакцию. На этот раз они закрыли полоски на грудке чучела кукушки лоскутком белого шелка и сравнили реакцию камышовок на него с их реакцией на обычное чучело кукушки[28]. Камышовки гораздо смелее нападали на кукушку без полосок, меньше похожую на ястреба, чем полосатую.

Как истолковать все это, обобщив результаты? Можно сделать два основных вывода: во-первых, должно существовать давление отбора на обычных птиц – хозяев кукушек, формирующее способность распознавать их. Если птицы умеют это делать и, как следствие, нападают на кукушку, лишь завидев ее, последней становится труднее откладывать яйца в их гнезда. Во-вторых, существует соответствующее давление отбора также на кукушек, заставляющее их избегать таких нападений, и кукушки реагируют, приобретая сходство с ястребами; все мелкие птицы находятся под давлением отбора, направленного на распознавание ястребов, и кукушки в полной мере воспользовались этим преимуществом. Вследствие этой гонки вооружений, приводящей к совершенствованию обмана/распознавания, хозяева (например, камышовки), по-видимому, приобрели врожденное знание о том, что ястреб и кукушка не одно и то же, но они разрываются между двумя противоположными инстинктами: хотят задать трепку птице, напоминающей кукушку, но полосатая грудка – такой мощный сигнал «ястребиности», что приходится поневоле сдерживать агрессию. Этот внутренний конфликт проявляется в том, что самая мощная реакция у них направлена на нечто, не существующее в природе, – кукушку без полосок.

Кукушки явно достигли некоторых успехов в этой борьбе за существование – мимикрия под ястреба позволяет им подобраться к гнездам, вызывая у птиц достаточно страха, чтобы те не растерзали кукушку, едва заметив ее. Но, похоже, этого недостаточно. В конце концов, хозяева определенно знают, что такое кукушка, и, даже если ей иногда удается отложить яйцо в их гнездо, логично предположить, что они просто не станут его высиживать. Логика, как бы то ни было, тут ни при чем. Борьба между способностью узнавать злоумышленника и попытками обмануть со стороны кукушки всего лишь первый раунд трехраундовой схватки; дальше следует совершенно отдельный конфликт – принять или отвергнуть чужое яйцо и, наконец, еще один конфликт – принять или отвергнуть кукушонка.

Вы можете спросить, зачем их разделять. Почему бы не допустить, что особи-хозяева способны связать между собой птицу, по форме похожую на кукушку, а по окраске на ястреба, которая им инстинктивно не нравится, чужого вида яйцо, которое иногда появляется в их гнезде, и подозрительного птенца, который появляется позже? Ответ достаточно прост: потому что об этом не свидетельствуют наблюдения в дикой природе. Одни и те же особи зачастую реагируют совершенно по-разному на эти три объекта, демонстрируя тем самым, что они в действительности не видят связи между ними. Вскоре мы рассмотрим эти различные реакции, но вначале давайте внесем ясность: подобное разделение восприятия угрозы, исходящей от кукушки, – именно то, что и следует ожидать в данном случае. Вспомним, что естественный отбор работает как фильтр, сохраняя «полезные» признаки и поведенческие черты и отбрасывая остальные. Если шумное и воинственное поведение в присутствии кукушки приводит к тому, что в следующем поколении хозяев появляется больше потомства, то такая агрессия по отношению к гнездовым паразитам будет поощряться отбором. Вовсе не требуется, чтобы в сознании этих особей существовала какая-либо единая теория кукушечьего паразитизма; они получают пользу просто от выполнения данного действия, независимо от того, понимают ли, почему оно полезно. Аналогичным образом очевидное репродуктивное преимущество заключается также в распознавании и последующем выбрасывании кукушечьего яйца из гнезда, и другое преимущество – в распознавании и выбрасывании кукушонка. Но это все отдельные действия, отбор в пользу которых представляет собой самостоятельный процесс: те, кто орет на кукушку, получают преимущество перед теми, кто боится кукушки; те, кто отвергает чужие яйца, – перед теми, кто их высиживает, а те, кто отвергает чужих птенцов, – перед менее разборчивыми[29]. Хотя отдельные представители вида-хозяина, конечно, могут унаследовать все эти три реакции, отсутствует дополнительное давление отбора, направленное на то, чтобы они могли понимать связь между ними. Таким образом, эти поведенческие черты передаются по отдельности, а не в комплексе.

Так как распознавание взрослой кукушки, яйца и кукушонка – это отдельные процессы, они могут быть связаны с разными затратами и выгодами. Например, способность распознать взрослую кукушку – и устроить ей шумный враждебный прием – полезна для конкретной особи, но также и для любого другого представителя вида-хозяина, который гнездится поблизости, если кукушку удается прогнать. Хозяин с вариантом гена (аллелем), отвечающим за способность распознавать кукушку, таким образом, не обязательно достигает большего репродуктивного успеха, чем его сосед, у которого этот вариант отсутствует, а если разница в репродуктивном успехе между обладателем «аллеля распознавания» и любой другой особью невелика, то давление отбора, способствующего закреплению этого признака, будет достаточно слабым. Более того, если просто бросаться на кукушку, едва завидев ее, это не обязательно гарантирует преимущество по двум причинам. Во-первых, кукушка всегда может вернуться позже – эволюционное преимущество проявляется в полной мере только при условии, что кукушка вообще не сможет отложить яйцо в гнездо агрессивной особи. Во-вторых, кукушка, вероятно, не замечала хозяина, пока последний не поднял шум. Теперь она знает, где находится гнездо, и может дождаться удобного момента. В таком случае агрессивное поведение станет помехой, а не преимуществом. Следовательно, склонность нападать на кукушку – поведение, которое в значительной степени зависит от ситуации: иногда бывает полезно, а иногда приводит к обратным результатам.

Сравним два варианта давления отбора: в одном случае – слабого (и даже противоречивого), направленного на формирование способности распознавать взрослых кукушек, и во втором – способствующего распознаванию чужих яиц. Хозяин, который может выявить чужие яйца (и, соответственно, выбросить их), сразу же получает ощутимое преимущество перед тем, кто на это не способен. В отличие от коллективного нападения на кукушку такое поведение не несет общей пользы – вознаграждение в виде повышения репродуктивного успеха полностью достается особи со способностью к различению. Кроме того, способность распознавания яиц кукушки не влечет за собой очевидных затрат в отличие от распознавания (и преследования) взрослых кукушек. Иными словами, этот признак приносит куда более непосредственную пользу.

Как и следовало ожидать, на птиц-хозяев оказывалось сильное давление отбора, способствующего распознаванию яиц кукушки, что подтверждается результатами соответствующего давления отбора, действующего, в свою очередь, на кукушек: яйца, которые они откладывают в гнезда других птиц, имеют поразительное сходство с яйцами хозяев, чего можно было достичь только в результате продолжительной коэволюции. Несомненно, распознавание яиц обеспечивает значительные преимущества хозяевам, иначе кукушкам не было бы никакого проку от мимикрии яиц – а последняя вовсе не простой фокус, тем более что многие виды хозяев реагируют на нее усложнением рисунка окраски яиц, который становится все труднее подделать[30]. Однако давление отбора на кукушек сильнее. Если хозяева не сумеют распознать чужие яйца, они потеряют возможность вывести собственное потомство в данный сезон размножения, если им не повезет и кукушка подложит им яйцо; это обойдется им дорого, но не станет катастрофой – нередко есть возможность сделать еще по крайней мере одну попытку отложить яйца в тот же год. Напротив, если кукушке не удастся качественно замаскировать свои яйца, так что хозяева смогут распознать их и выбросить, у нее вообще не будет никогда потомства, то есть цена для паразита огромна. Результатом становится неравная гонка вооружений, в которой кукушки всегда будут впереди.

Цена распознавания

Как видите, пока все просто. Неудивительно, что хозяева постоянно высиживают яйца кукушек, так как в результате изощренного естественного отбора те приобрели сходство с собственными яйцами хозяев. Но с птенцами кукушки дело обстоит совершенно иначе. Как может засвидетельствовать любой читатель, видевший фотографии кукушат, их совершенно невозможно спутать с птенцами птиц-хозяев. К двухнедельному возрасту кукушонок весит уже около 65 г, то есть в пять раз больше взрослой камышовки, – и продолжает расти. Он такой большой, что родителю часто приходится садиться на плечо своему приемышу, чтобы сунуть еду ему в рот. Кукушата не просто намного крупнее птенцов хозяина, у них также совершенно другая окраска, и это становится видно, когда они оперятся. Тем не менее, несмотря на столь откровенное несходство с хозяйскими птенцами, кукушонок почти всегда успешно вырастает, даже если его невольные приемные родители прежде сами отгоняли кукушек и выбрасывали их яйца. Как такое возможно?

Довольно элегантное объяснение этого явления предложил израильский биолог Арнон Лотем. Оно основано на хорошо изученном процессе, который называется «импринтинг». Детеныши животных многих видов (в особенности те, которые должны учиться у своих родителей, прежде чем достигнут самостоятельности) переживают в начале своего развития критический период, во время которого они устанавливают прочную и постоянную связь с любым движущимся объектом, который видят чаще всего. Этот процесс дает животному знание, у кого просить пищу[31] и с какими животными спариваться по достижении зрелости (ответ: с похожими, но не слишком)[32]. Импринтинг может происходить и в обратном направлении – то есть от родителей к потомству, – так что у животных запечатлевается их первое потомство и образуется связь, необходимая, чтобы продолжать выкармливать детенышей и заботиться о них. Неизбежным следствием является то, что они, скорее всего, отвергнут любое последующее потомство, которое в целом не будет соответствовать этому запечатленному образцу.

На самом деле импринтинг, по-видимому, является тем механизмом, который позволяет хозяевам различать собственные яйца и яйца кукушек (побуждая последних имитировать яйца хозяев), поэтому можно предположить, что данный механизм должен работать и в отношении птенцов, вылупляющихся из этих яиц. Но, как оказывается, это было бы плохой стратегией. Возьмем камышовку, которая обзаводится потомством впервые. Она высиживает птенцов, их образ запечатлевается в памяти. Если при какой-нибудь последующей попытке размножения в ее гнездо отложит яйцо кукушка, камышовка отвергнет вылупившегося птенца, ведь он не похож на ее собственного. Это может показаться идеальным вариантом – импринтинг спасет птицу от дорогостоящей ошибки. Но что, если в первое гнездо этой камышовки уже подбросила яйцо кукушка? Кукушонок вылупится раньше остальных птенцов и одно за другим выбросит яйца, как и поступают всегда птенцы обыкновенной кукушки. Единственным вылупившимся птенцом, таким образом, окажется кукушонок, и его образ запечатлеется у птицы-родителя. С тех пор всякая попытка воспроизводства – с паразитом или без него – будет обречена на провал, потому что птица либо радостно выкормит очередного кукушонка, либо отвергнет собственное потомство. Поэтому для хозяина лучше, если он иногда будет случайно выкармливать кукушонка, чем если у него сформируется импринтинг по отношению к потомству, который может нечаянно загубить репродуктивный успех всей его жизни. И пусть это кажется нелогичным, ответ на вопрос «Почему хозяева кукушки не отвергают монстра-переростка в своем гнезде?» следующий: «Потому что делать это не в их долгосрочных интересах».

Круг заботы

Идеи Лотема, стоит заметить, объясняют не всё. Они отвечают на вопрос, почему хозяева кукушки не используют импринтинг для распознавания своего потомства, но не объясняют, почему они вообще не распознают свое потомство. Неужели не существует других способов, чтобы решить эту проблему?

Должно быть, существуют. Например, у голубоногих олушей[33] иная система правил. Вместо того чтобы подчиняться правилу «корми первого, кого увидишь в гнезде», они подчиняются правилу «корми всех, кто оказался в пределах гнезда», но эта система, вероятно, позволяет распознавать птенцов не лучше, чем та, которую используют камышовки и им подобные. Кроме того, эта разница в правилах иногда приводит к трагическим последствиям: если птенец олуши случайно вываливается или его выталкивают за периметр гнезда (у этого вида оно представляет собой всего лишь ямку в земле, окруженную кольцом помета, который самки постоянно обновляют), родители будут в лучшем случае его игнорировать, в худшем – нападать на него. Это случается достаточно регулярно – орнитологи нередко наблюдали, как олуши убивают собственных птенцов, очутившихся вне круга заботы.

Эта стратегия также бесполезна против кукушки, которой достаточно будет отложить яйцо в нужном месте, чтобы ее птенца выкормили приемные родители. Но есть еще один способ, которым пользуется маленькая, ярко окрашенная птичка – расписной малюр. Этот вид обитает на востоке Австралии и в Новой Гвинее, где в гнезда этих птиц подкладывают яйца кукушки как минимум двух разных видов: краснохвостая бронзовая кукушка (специализирующаяся на малюрах) и блестящая бронзовая кукушка (которая лишь время от времени на них паразитирует). В ряде трудоемких экспериментов биолог из Австралийского национального университета Наоми Лэнгмор и ее коллеги сумели продемонстрировать, что самки малюров обладают по крайней мере некоторой способностью распознать кукушонка; они часто покидали гнездо с птенцом блестящей бронзовой кукушки и реже – с птенцом краснохвостой бронзовой кукушки.

Как им это удается? Определенно не с помощью импринтинга на собственное потомство. Исследователи выяснили, что самки малюров, которые хотя бы раз принимали кукушонка, не отказывались от собственного потомства при дальнейших попытках размножения. Если бы малюры использовали импринтинг, каждая самка принимала бы птенцов только одного типа (того, который появился у нее первым). По-видимому, одной из линий обороны у них является математика. Малюры гораздо чаще покидают гнездо, в котором находится только один птенец – любого вида, – чем то, в котором птенцов несколько. В этом есть определенный смысл: у данного вида в выводке обычно несколько птенцов, поэтому, если в гнезде остался лишь один, велика вероятность, что это кукушонок, так как кукушата выкидывают из гнезда других птенцов[34]. В редких случаях, когда малюры ошибаются и покидают собственного птенца, они теряют всего одного детеныша и не так много времени. Таким образом, баланс между векторами давления отбора (с одной стороны направленного на то, чтобы не кормить кукушонка, с другой – на то, чтобы не бросать собственных птенцов) смещается в пользу быстрого подсчета птенцов и избавления от единственного оставшегося.

Однако это еще не все, потому что даже в случае с гнездами, где остался один птенец, существует иерархия вероятностей того, что его бросят. Собственных одиноких птенцов малюры бросают в 20 % случаев, птенцов краснохвостой бронзовой кукушки в 40 % случаев, а птенцов блестящей бронзовой кукушки – почти в 100 % случаев. Иными словами, малюры обладают, по крайней мере в какой-то степени, врожденной способностью их различать. Они, по-видимому, делают это не визуально; птенцы обоих видов бронзовой кукушки намного крупнее птенцов малюра, так что малюры вряд ли могли бы так ошибаться, если бы действительно разглядывали их. Более того, птенцы блестящей бронзовой кукушки на самом деле по расцветке больше похожи на птенцов малюра, чем птенцы краснохвостой, тем не менее последних птицы-хозяева выкармливают чаще. Вероятно, все дело в звуках, которые они издают. Анализ сонограммы, проведенный Лэнгмор и ее коллегами, показал, что птенцы краснохвостой бронзовой кукушки – в отличие от блестящей – имитируют крик птенцов малюра, и это объясняет, почему их чаще принимают.

Весьма убедительный результат, но, как и многое в эволюционной биологии, он вызывает новый вопрос: почему камышовки, завирушки, луговые коньки и другие хозяева обыкновенной кукушки не развили такой же механизм распознавания, не основанный на импринтинге, как у расписного малюра? На этот вопрос невозможно дать однозначный ответ, но на самом деле есть множество возможных объяснений. Прежде всего стоит напомнить, что эволюция не приводит к развитию адаптаций в ответ на потребность в них; естественный отбор может только благоприятствовать полезным мутациям, которые уже возникли. То, насколько насущна эта потребность, будет определять скорость, с которой мутация распространится в популяции, но никак не повлияет на вероятность того, что нужная мутация вообще возникнет. Таким образом, одно из объяснений состоит в том, что у вышеупомянутых видов просто еще не возникла мутация, которая улучшит их врожденную способность распознавать потомство.

Тем не менее это не слишком удачное решение и, к счастью, не то, на котором следует остановиться. Гораздо важнее тот факт, что распознавание яиц более ценно, чем распознавание птенцов. Это становится очевидным, если задуматься, какие издержки приспособленности могут быть сокращены за счет каждого из этих двух действий. Камышовка, обнаружившая и выбросившая чужое яйцо в тот же день, когда его подложили, сохраняет практически нормальный цикл размножения. Самки кукушек иногда выбрасывают другие яйца, отложив собственное, но чаще возлагают эту задачу (хотя в это и трудно поверить) на вылупившегося кукушонка, поэтому хозяину, распознавшему яйцо кукушки, остается только выбросить его, а это ничего не стоит. В итоге его шансы успешно вырастить определенное количество птенцов мало отличаются от шансов птицы, которую вообще не посещала кукушка. Иными словами, репродуктивная цена распознавания яйца равна цене успешной попытки размножения. Сравним это с положением камышовки, которая осознает обман только тогда, когда кукушонок вылупился, выбросил яйца камышовки и получает корм уже неделю; распознавание незваного гостя на этом этапе сберегает всего одну-две недели усилий, затраченных на кормление, – большая часть усилий, потраченных на этот цикл размножения, уже пропала (это то, что у экономистов называется невосполнимыми издержками). Все же сэкономить эти недели было бы полезно не в последнюю очередь потому, что есть возможность предпринять еще одну попытку размножения, но эта стратегия, безусловно, не столь ценна, как распознавание яйца. Иначе говоря, давление отбора, направленное на формирование способности распознавать кукушат, слабее, чем давление отбора, способствующего распознаванию чужих яиц, и это может объяснить, почему у камышовок и других птиц, которые умеют узнавать чужие яйца[35], не возникла способность лучше распознавать птенцов.

Впрочем, имеется еще более убедительная причина, по которой развитие врожденного распознавания птенцов может оказаться неблагоприятным. Представим гипотетическую камышовку, у которой птенцы голубые и пушистые, с ярко-розовым зевом (внутренней стороной рта). А теперь допустим, что взрослые птицы следуют правилу «принимать только голубых птенцов с розовым зевом». Если расцветка у кукушат иная, то камышовки их будут отвергать – но только до тех пор, пока у кукушек не возникнет новая адаптация и у ее птенцов будет голубое оперение и розовый зев. Теперь камышовке придется начать все заново, и, чтобы возникла контрадаптация, должны измениться два признака одновременно: окраска птенцов и собственные правила принятия птенцов в соответствии с этой окраской. Нельзя проделать то и другое по очереди – все должно произойти одновременно, иначе родитель отвергнет собственное потомство из-за несоответствия правилам. Естественно, вероятность того, что у одной особи возникнут оба необходимых признака точно в одно и то же время, настолько мала, что, по сути, равна нулю.

Мы уже рассмотрели, почему импринтинг – плохая стратегия для распознавания птенцов, но теперь можем убедиться, что врожденное распознавание, по всей видимости, даже хуже. Птица, сформировавшая сильное врожденное чувство, подсказывающее, как должен выглядеть ее птенец, будет успешно отвергать кукушат – вплоть до того момента, пока у кукушек не разовьется более совершенная мимикрия птенцов, и тогда их будут кормить до отвала. Обратим внимание на то, что в случае с распознаванием яиц, когда импринтинг – вполне подходящий метод (поскольку хозяева всегда сначала видят собственные яйца), недостаток гибкости, свойственный врожденному распознаванию, означает, что именно импринтинг всегда останется предпочтительным механизмом. Более того, наличие такого правила, как «формируй привязанность к первому увиденному в гнезде яйцу», автоматически и беспрепятственно обеспечивает дальнейшие эволюционные изменения, так как у хозяина благодаря импринтингу могут развиваться адаптации против мимикрии яиц кукушек; непрерывно меняя окраску своих яиц, он не будет рисковать, откладывая яйцо, не соответствующее его собственному представлению о том, как оно должно выглядеть. Динамика подобной гонки вооружений означает, что хозяин, вероятно, никогда не одерживает значительной победы в состязании, но и не оказывается безнадежно отставшим.

Учитывая все это, вернемся к расписному малюру и попробуем по-новому оценить его способность распознавать птенцов. Так как малюры принимают своих птенцов даже после того, как выкормили кукушонка, они, по-видимому, используют некий врожденный набор критериев принятия птенца (основанный преимущественно на его писке и в меньшей степени на внешнем облике). Как мы уже убедились, эта стратегия далеко не идеальна (так как неэффективна против контрадаптации кукушек), поэтому, вместо того чтобы спрашивать, почему птицы-хозяева обыкновенных кукушек не распознают в своих прожорливых приемышах самозванцев, возможно, стоит задаться вопросом, почему их распознают расписные малюры.

Опять же, этому есть несколько объяснений. Самое очевидное, что они просто не могут распознавать яйца. Расписные малюры строят куполообразные гнезда, внутри которых достаточно темно; при таком освещении все яйца, выглядят одинаково[36]. Наоми Лэнгмор сообщает, что эти птицы крайне редко отвергают чужие яйца из-за внешнего вида[37]. В идеале это должна быть первая линия обороны против кукушек, учитывая, что такая стратегия позволяет максимально снизить издержки приспособленности, поэтому малюры сразу же оказываются в невыгодном положении. Короче говоря, этот вид, вероятно, предпочел стратегию врожденного распознавания птенцов потому, что вариантов лучше не нашлось. Естественный отбор может выбирать только между существующими решениями, и для малюров таких решений оказалось не очень много. Как и в случае с выстреливающей челюстью мурены, то, что поначалу кажется триумфом эволюции, может оказаться весьма посредственным обходным маневром.

Из анализа отношений между кукушками и их хозяевами можно извлечь несколько общих уроков. Здесь имеет место динамика гонки вооружений, но мы уже рассмотрели ее последствия на примере хищников и добычи; идея неодинакового давления отбора тоже уже знакома читателю. Новым здесь является то, что на их примере можно видеть ограничения эволюции. Естественный отбор достиг множества замечательных результатов, но он не способен решить все проблемы вида, и для хозяев кукушек, по-видимому, не существует удачного решения проблемы кукушат. Возможные варианты – это либо импринтинг, из-за которого хозяин может отвергнуть собственное потомство, если первый птенец, которого он увидит, окажется кукушонком, либо врожденная способность к распознаванию, которая (если она достаточно специфична, чтобы быть эффективной) может сделать хозяев неспособными противостоять мимикрии кукушат.

Взаимоотношения между кукушкой и хозяином поучительны еще и в другом смысле. Хотя это всего лишь одно из проявлений паразитизма среди миллионов в мире природы, они показательны в том отношении, что баланс сил между хозяином и паразитом всегда смещен в пользу последнего. Эту идею мы более подробно рассмотрим в следующей главе.