Так как естественный отбор действует только в силу сохранения выгодных изменений, то каждая вновь образовавшаяся форма в стране, уже переполненной органическим населением, будет стремиться занять место своих менее совершенных предков или других менее благоприятствуемых форм, с которыми приходит в состязание и, наконец, окончательно их истребит. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем виды за потомков нам неизвестных форм, то эти родоначальные формы и все промежуточные разновидности должны оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.
Но так как на основании этой теории бесчисленные переходные формы все же должны были существовать, то почему же мы не встречаем их в несметном числе заключенными в земной коре? Этот вопрос удобнее будет разобрать в главе, посвященной неполноте геологической летописи, а здесь я только скажу, что, по моему мнению, ответ на него заключается в том факте, что летопись эта далеко не так полна, как обыкновенно принято думать. Земная кора – обширный музей, но его коллекции были собраны очень несовершенным образом и через долгие промежутки времени.
Но могут возразить, что, когда несколько близких между собой видов обитают в той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту, с севера на юг, мы обыкновенно встречаем являющиеся последовательно на смену, близко сродные или так называемые виды-представители, очевидно занимающие почти те же места в естественной экономии страны. Эти виды иногда встречаются и переплетаются между собой, но по мере того, как один редеет, другой становится все обыкновеннее, пока не заменит собой первого. Но если мы сравним экземпляры из полосы, где встречаются обе формы, то они обыкновенно так же резко отличаются между собой во всех подробностях строения, как и экземпляры, взятые из центра области, обитаемой каждым из них. На основании моей теории эти сродные виды происходят от общего предка, и во время процесса их изменения каждый из них приспособится к условиям жизни в своей области, истребив и заместив свою родоначальную форму и все промежуточные разновидности, связывающие его прежнее состояние с современным. Поэтому мы не имеем повода ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой из областей, хотя эти разновидности должны были существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия, почему же там не встречаем мы разновидностей, образующих тесно сближенные связующие звенья? Это затруднение долго озадачивало меня. Однако, я полагаю, оно может быть в значительной мере объяснено.
Прежде всего из того факта, что известная область теперь представляется нам непрерывной, можно с большой только осторожностью заключить, что она была такой же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова, даже в конце третичного периода, а на таких островах самостоятельные виды могли независимо возникнуть, без всякой возможности образования между ними промежуточных разновидностей, в промежуточных поясах. Вследствие изменений в очертаниях суши и климата морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли представляться более разобщенными и менее однообразными. Не стану останавливаться на этом способе уклоняться от затруднения, так как я полагаю, что многие, ясно ограниченные виды образовались на совершенно непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность площадей, теперь непрерывных, играла важную роль в процессе образования видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся животным, ведущим бродячую жизнь.
Останавливая внимание на современном распределении видов на обширной площади, мы обыкновенно замечаем, что они довольно многочисленны на значительном ее протяжении, затем около ее пределов довольно внезапно начинают редеть и наконец исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя видами-представителями обыкновенно узка в сравнении с областями, принадлежащими каждому из них. То же наблюдаем мы при поднятии в горы, и порой просто удивительно, по замечанию Альфонса де Кандоля, как внезапно исчезают обыкновенные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбсом при глубоководных морских исследованиях драгированием. Тех, кто видит в климате и физических условиях исключительные элементы, определяющие расселение организмов, эти факты должны изумить, так как климат и высота или глубина изменяются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы не упускаем из виду того соображения, что почти каждый вид, даже в своей метрополии, мог бы размножиться в громадных размерах, если бы не встречал конкуренции других видов, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо прямо или косвенно связано самым существенным образом с другими существами, – тогда мы легко убеждаемся, что распространение обитателей какой-нибудь страны никоим образом не зависит исключительно от изменяющихся физических условий, но в значительной мере – от присутствия других видов, с которыми они вступают в состязание. А так как эти виды представляют собой нечто резко ограниченное, а не сливающееся нечувствительными переходами, то и предел расселения любого вида, завися от предела расселения других видов, будет резко обозначен. Сверх того, каждый вид в пределах своего расселения, где он существует в небольшом числе особей, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при неблагоприятных климатических условиях будет весьма легко подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географические пределы обозначатся еще резче.
Так как сродные виды или виды-представители, населяющие непрерывную площадь, обыкновенно распределяются таким образом, что каждый расселен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они почти внезапно редеют, то и разновидности, не отличающиеся существенно от видов, должны подчиниться тому же правилу, т. е., если мы остановимся на виде, сильно изменчивом и занимающем большую площадь, мы должны предположить, что две разновидности приспособлены к двум большим площадям, а третья – к узкой средней полосе. Промежуточная разновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я могу усмотреть, это правило действительно оправдывается в применении к разновидностям, находящимся в естественном состоянии. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, Асой Греем и Уолластоном, разновидности, промежуточные между двумя формами, обыкновенно бывают представлены значительно меньшим числом, чем формы, которые они связывают. Но если мы только положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности, связующие две другие разновидности, существуют обыкновенно в меньшем числе особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут существовать особенно долго, почему, как общее правило, они должны подвергаться истреблению и исчезать скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.
Всякая форма, представленная меньшим числом особей, как уже замечено ранее, подвергается большим шансам быть истребленной, чем форма многочисленная, а в настоящем специальном случае промежуточная форма будет особенно подвержена вторжениям близких форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее то соображение, что во время процесса дальнейшего изменения, в результате которого две предполагаемые разновидности превращаются в самостоятельные виды, эти две разновидности, представленные большим числом и населяющие большие площади, будут иметь значительные преимущества перед промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточный полосе, потому что формы, богатые особями, будут иметь более шансов на возникновение во всякий данный период благоприятных изменений, за которые может ухватиться естественный отбор. Таким образом, в жизненном состязании формы обыкновенные будут побивать и вытеснять формы, менее распространенные, так как эти последние медленнее изменяются и совершенствуются. Исходя из этого начала, я полагаю, мы и можем себе объяснить факт, изложенный во второй главе, что виды обыкновенные представляют, средним числом, более резкие разновидности, чем виды редкие. Поясню это примером. Положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы. Одна приспособлена к обширной горной стране, другая – к сравнительно узкой холмистой полосе, третья – к широкой равнине у подножия этих гор. Предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой заботятся об усовершенствовании этих пород посредством отбора. Большие шансы на успех будут на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, чем на стороне владельцев малых участков в промежуточной холмистой полосе, а следовательно, усовершенствованные породы горная и степная скоро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы. В результате окажется, что две более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение и не будут более разделены промежуточной породой.
Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды делаются чем-то обладающим вполне определенными границами и вообще никогда не представляют неразрешимого хаоса нечувствительно изменяющихся и сплетающихся звеньев по следующим причинам.
Во-первых, потому, что новые разновидности образуются весьма медленно, так как самый процесс изменчивости совершается с крайней медленностью, а естественный отбор ничего не может сделать, пока не проявятся благоприятные индивидуальные изменения или различия или пока в естественном строе данной страны не обнаружится места, которое могло бы быть занято с успехом одним или несколькими ее измененными обитателями. А эти новые места будут зависеть от медленных климатических изменений, от случайной иммиграции новых форм, а по всей вероятности, в еще более значительной мере от медленного изменения старых обитателей страны и взаимодействия между этими вновь образованными и старыми формами. Так что в какой-нибудь данной стране и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные изменения в строении сколько-нибудь постоянного свойства; и это в действительности наблюдается.
Во-вторых, площади, теперь непрерывные, нередко, еще в недалеком прошлом, представляли разрозненные части, в которых многочисленные формы – особенно принадлежащие к классам, совокупляющимся для каждого рождения, ведущим бродячий образ жизни, – могли обособиться и достигнуть степени различия, достаточной для образования из них так называемых видов-представителей. В этом случае переходные формы между этими видами-представителями и их общим предком должны были существовать в каждой изолированной области, но процессом отбора эти соединительные звенья были заменены другими формами и уничтожены, так что не сохранились в живом состоянии.
В-третьих, когда две разновидности или большее их число были образованы в различных частях непрерывной площади, в промежуточной полосе могли, очень вероятно, образоваться и промежуточные разновидности, но их существование, вероятно, было скоропреходящее, потому что эти разновидности, по соображениям, уже указанным ранее (и заимствованным из наших сведений о современном распределении близких видов-представителей, а равно и признанных разновидностей), будут существовать в промежуточной полосе в меньшем числе, чем те разновидности, которые они связывают. Уже по одной этой причине промежуточные разновидности будут более подвержены случайному истреблению, а в дальнейшем процессе изменения, через посредство естественного отбора, будут побиты и заменены формами, которые они связуют, потому что эти последние благодаря большей их численности будут в целом представлять более изменений и, следовательно, будут еще более совершенствоваться отбором и приобретать еще новые преимущества.
И наконец, имея в виду изменения организмов не в то или иное время, а во времени вообще – если только моя теория верна, – мы должны допустить, что бесчисленные промежуточные разновидности, связывающие близкими звеньями все виды одной группы, когда-то, несомненно, существовали, но что самый процесс естественного отбора постоянно клонится к тому, чтобы, как уже не раз было объяснено, истреблять родоначальные формы и связующие с ними звенья. Следовательно, свидетельство об их прежнем существовании можно найти только между ископаемыми остатками, представляющими, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только очень неполную отрывочную летопись.