На основании соображений, кратко изложенных выше, мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем более они будут разнообразиться в строении, приобретая таким образом возможность завладевать местами, занятыми другими существами. Теперь посмотрим, как будет действовать это начало полезности расхождения признаков в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая таблица поможет нам выяснить себе этот довольно затруднительный вопрос. Пусть от А до L будут виды рода, обширного в обитаемой им стране; эти виды предполагаются сходными между собой не в одинаковой степени, что так часто встречается в природе и выражено на нашей таблице неравными промежутками между буквами. Я сказал обширного рода потому, что мы видели во второй главе, что в среднем изменчивость охватывает большее число видов в больших родах, чем в малых, а изменяющиеся виды больших родов представляют большее число разновидностей. Мы видели также, что виды обыкновенные и широко расселенные более изменчивы, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть А будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид рода, обширного в своей стране. Ветвящиеся и расходящиеся от А точечные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагается, что изменения очень малы, но весьма разнообразны; возникают они не одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохранятся и подвергнутся естественному отбору. Здесь обнаружит свое действие начало полезности расхождения признаков; в силу этого начала изменения наиболее между собой различные, наиболее расходящиеся (изображенные наружными чертами) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда точечная линия достигает одной из горизонтальных линий, где они обозначены малой буквой, сопровождаемой цифрой, предполагается, что изменчивость достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко обозначившихся разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид А произвел две ясно обозначившиеся разновидности, а именно а¹ и т¹. Эти две разновидности будут по-прежнему подвергаться действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а стремление к изменчивости само по себе наследственно; следовательно, они так же будут клониться к дальнейшему изменению и обыкновенно почти в том же направлении, как их родители. Сверх того, так как эти разновидности изменились не очень глубоко, они будут стремиться унаследовать те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (А) более многочисленной, чем большинство обитателей той же страны; они будут разделять и те более общие преимущества, которые сделали род, к которому принадлежит произведший их вид, большим родом в стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если затем эти две разновидности будут изменчивы, то снова наиболее расходящиеся из их вариантов будут обыкновенно сохранены в течение следующей тысячи поколений. По истечении этого периода предполагается, что разновидность а¹, как видно из таблицы, образовала разновидность а², которая в силу начала расхождения отличается от А более, чем разновидность а¹. Разновидность т¹, предполагается, произвела за это время две разновидности: т² и s², отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника А. Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через тысячу поколений образуют только одну, все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, разновидности или измененные потомки общей прародительской формы А будут увеличивать свое число и разнообразиться в признаках. На таблице процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сжатой и упрощенной форме – до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на таблице, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Также я не думаю, чтобы самые расходящиеся разновидности всегда непременно сохранялись: средняя форма может иногда уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но как общее правило, чем разнообразнее станет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которыми они успеют завладеть, и тем более разрастется их измененное потомство.

На нашей таблице родословные линии прерываются на определенных расстояниях малыми буквами с цифрой, обозначающими последовательные формы, достигшие достаточно резких различий, чтобы быть занесенными в списки разновидностей. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, на расстоянии промежутков времени, достаточно длинных для накопления значительной меры изменчивости и расхождения.

Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на таблице несколькими расходящимися ветвями, исходящими от А. Изменившиеся отпрыски позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на таблице тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают высших горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменчивости ограничится одной родословной линией и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень изменения и расхождения и увеличится. Такой случай можно было бы выразить на таблице, если бы уничтожить все линии, расходящиеся от А, за исключением линии, тянущейся от а¹ до a¹⁰. Таким образом, английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, все более и более расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том ни в другом случае новых ветвей или пород.

Через десять тысяч поколений вид А, по предположению, образовал три формы: а¹⁰, f¹⁰ и m¹⁰, которые вследствие расхождения признаков в последующих поколениях обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три ясно выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени различия будут более многочисленными или более резкими, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. В такой форме таблица выражает ступени, которыми малые различия между разновидностями достигают крупных различий видовых. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на таблице в сжатой, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а¹⁴ до т¹⁴, одинаково происходящих от А. Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.

В большом роде, по всей вероятности, будет изменяться не один, а несколько видов. На таблице допущено, что и другой вид (I) произвел, изменяясь такими же последовательными ступенями, после десяти тысяч поколений, или две хорошо обозначившиеся разновидности (w¹⁰ и z¹⁰), или два вида, смотря по тому, какая степень различия будет изображена расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагают, что по истечении четырнадцати тысяч поколений образуется шесть новых видов, обозначенных буквами n¹⁴ до z¹⁴. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно клониться к образованию наибольшего числа изменившихся потомков, так как эти последние будут иметь более шансов завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы. На основании этого соображения я и выбрал крайний вид А и почти крайний I представителями наиболее изменившихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут в течение долгих, но неравных периодов передавать своим потомкам почти неизменные признаки, – это обозначено на таблице восходящими точечными линиями неравной длины.

Но в течение этого процесса изменения и другое из установленных нами начал – начало вымирания – будут играть очень существенную роль. Так как во всякой стране, до предела наполненной обитателями, естественный отбор действует только в силу каких-нибудь свойств, доставляющих избранным формам преимущества над остальными в жизненной борьбе, то на каждой стадии изменения в усовершенствованных потомках будет проявляться стремление заместить и истребить своих предков и первого родоначальника, потому что не следует забывать, что соревнование будет всего ожесточеннее между формами, наиболее между собой близкими по строению, складу и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы – между ранними и более поздними, или, что все равно, между менее и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма, – будут обнаруживать стремление к вымиранию. То же, вероятно, обнаружится и по отношению ко многим побочным линиям, которые будут побеждены и позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, измененные отпрыски какого-нибудь вида попадут в совершенно иную страну или быстро приспособятся к совершенно новому местообитанию, где потомок и родоначальник не будут конкурировать, то оба могут сохраниться.

Если же наша таблица изображает изменчивость в более широких размерах, то вид А и все его более ранние разновидности окажутся вымершими и будут заменены восемью новыми видами (от a¹⁴ до т¹⁴), так же как и вид I будет заменен шестью новыми видами (от п¹⁴ до z¹⁴).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют между собой весьма различные степени сходства; оно так и бывает на деле в природе; вид А более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид I более близок к G, Н, К, L, чем к другим. Эти два вида, А и I, по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они должны были представлять какие-нибудь существенные преимущества перед другими видами того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях и на каждой стадии, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы данной страны. Следовательно, является весьма вероятным, что они заняли место и таким образом истребили не только своих родоначальников A и I, но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальным формам. Таким образом, только небольшое число видов сохранится до четырнадцатитысячного поколения. Мы можем предположить, что лишь один (F) из двух видов (F и E), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, будет иметь потомков в этой последней стадии рассматриваемого процесса.

Число новых видов, происшедших от первоначальных одиннадцати, будет на нашей таблице пятнадцать. Благодаря расхождению, являющемуся всегда в результате отбора, предельное различие между видами а¹⁴ и z¹⁴ будет значительно превышать различие между самыми крайними из первоначальных одиннадцати видов. Сверх того, взаимная связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков А три, обозначенные буквами a¹⁴, g¹⁴, p¹⁴, будут в очень близком родстве между собой, так как представляют ветви, недавно разошедшиеся от a¹⁰; b¹⁴ и f¹⁴, отделившиеся в более ранний период от а⁵, будут в некоторой степени отличны от трех первых видов, и, наконец, о¹⁴, е¹⁴ и т¹⁴ будут в близком родстве между собой, но так как они разошлись с остальными в самом начале процесса изменения, то будут глубоко различаться с остальными пятью видами и образуют подрод или самостоятельный род.

Шесть потомков I образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид I широко различался от А, находясь на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков I будут в силу одной наследственности резко отличаться от восьми потомков А; а сверх того, предполагается, что эти группы продолжали расходиться в противоположные стороны. Промежуточные виды (и это особенно важное соображение), связывавшие первоначальные виды (А с I), все, за исключением F, вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от I, и восемь, происшедших от А, придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.

Таким-то образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода путем родственного преемства, сопровождаемого изменением, могут произойти два или более рода. А эти два или более родоначальных вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду. На таблице это выражено линиями под прописными буквами, образующими пучки ветвей, сходящихся книзу к одной точке; эта точка изображает собой тот вид, который был предполагаемым родоначальником наших новых подродов и родов.

Стоит на минуту остановить внимание на свойстве нового вида F¹⁴, относительно которого мы сделали предположение, что он не обнаружил значительного расхождения признаков, но сохранил форму F без изменения или слегка измененною. В таком случае его родственная связь с остальными четырнадцатью видами будет носить очень любопытный и какой-то окольный характер. Происходя от формы, промежуточной между A и I, которые предполагаются вымершими и нам неизвестными, она будет представлять признаки, в известной степени промежуточные между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали расходиться и уклоняться в своих признаках от своих родоначальных форм, то новый вид (F¹⁴) будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а скорее между типами обеих групп: каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.

В нашей таблице каждая горизонтальная линия условно соответствовала тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может она также изображать разрез последующих наслоений земной коры, заключающих вымершие населения. В главе о геологии мы вернемся к этому предмету и, я полагаю, убедимся, что эта таблица бросает значительный свет на сродство с вымершими формами, которые, хотя обыкновенно могут быть отнесены к современным родам, семействам и отрядам, тем не менее нередко представляют нечто среднее между современными группами. И мы легко можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в те отдаленные эпохи, когда ветви нашей родословной еще не успели так разойтись, как теперь.

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать поясненный здесь процесс изменения органических форм образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей таблице каждая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительное изменение, то формы, обозначенные буквами а¹⁴ до p¹⁴, а равно и от b¹⁴ до f¹⁴ и от о¹⁴ до m¹⁴, будут соответствовать трем очень между собой различающимся родам. Мы получим также два различных рода, происходящих от I, резко отличающихся от потомков А. Эти две группы родов представят уже два различных семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами в таблице степень изменчивости и расхождения. А эти два семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые, в свою очередь, являются потомками еще более древней и неизвестной нам формы.

Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к большим родам, чаще всего производят разновидности или зачинающиеся виды. Это и следовало ожидать; так как естественный отбор действует в силу превосходства, представляемого какой-нибудь формой над другими в борьбе за существование, то он и будет поддерживать тех, которые уже обладают этими преимуществами, а обширность какой-нибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какое-нибудь общее им всем преимущество. Таким образом, конкуренция в образовании новых измененных потомков будет происходить только между большими группами, которые все стремятся увеличить свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую, сокращая ее численность и тем уменьшая дальнейшие шансы изменения и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы, разветвляясь и захватывая новые места в экономии природы, будут замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы наконец совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и господствующие и в то же время наименее разрозненные, т. е. наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но какие группы окончательно преодолеют – никто не может предсказать, потому что мы знаем, что многие группы, прежде очень многочисленные и развитые, теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать, что благодаря беспрерывному и упорному разрастанию больших групп множество мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит по себе изменившихся потомств, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь известный период, только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться к этому вопросу в главе о классификации, но я все же добавлю, что так как, согласно с этим воззрением, очень значительное число древнейших видов оставило по себе потомство до настоящего времени и так как все потомство одного вида образует класс, то и понятно, почему число классов так ограниченно в каждом большом отделе животного или растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе изменившихся предков, тем не менее в отдаленные геологические эпохи земля могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.