Формы, обладающие в значительной мере свойствами видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными звеньями, что натуралисты не любят признавать их за самостоятельные виды, особенно для нас важны с разных точек зрения. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и тесно между собой связанных форм давно уже с постоянством сохраняют свои признаки; так же давно, насколько мы можем судить, как это имеет место у хороших истинных видов. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, считая наиболее обыкновенную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую – за разновидность. Но есть случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, имеем ли мы право признать известную форму за разновидность другой, хотя бы они были тесно связаны промежуточными звеньями; даже не всегда удается обойти эти затруднения при помощи обычного приема – признания промежуточных форм за помеси. Но в очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, но потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что или они где-нибудь существуют, или могли когда-нибудь существовать, но здесь открывается широкое поле для сомнения и догадок.
Отсюда вытекает, что при разрешении вопроса – следует ли известную форму признать за вид или за разновидность – единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов естествоиспытателей, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за самостоятельные виды хотя бы несколькими компетентными судьями.
Что подобные сомнительные разновидности далеко не малочисленны, едва ли может быть оспариваемо. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одним ботаником признаются за хорошие виды, а другим – лишь за разновидности. М-р X. Уотсон, которому я много обязан за оказанную мне помощь в различных отношениях, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно считаются за разновидности, но которые ботаниками все признавались за виды. При составлении этого списка он не включал в него многие различные разновидности, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались за виды, и совершенно опустил несколько крайне полиморфных родов. К родам, включающим самые полиморфные формы, Бабингтон относит 251 вид, а Бентам – всего 112, – разница в 139 сомнительных форм! Между животными, совокупляющимися для каждого деторождения и значительно подвижными, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за вид, а другим за разновидность, редко встречаются в пределах той же страны, но нередки в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся между собой, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим – за разновидности или, как нередко предпочитают выражаться, за географические породы! М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных животным и в особенности бабочкам, обитающим на островах Большого Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под четырьмя заголовками, а именно: варьирующие формы, местные, формы географические породы, или подвиды, и истинные виды-представители. Первые, или варьирующие, формы очень изменчивы в пределах того же острова. Местные формы сравнительно постоянны и различны для каждого отдельного острова, но если сравнить обитателей всех отдельных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что невозможно их определить или описать, хотя в то же время предельные формы достаточно различаются между собой. Географические породы, или подвиды, представляют местные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются резкими или важными признаками, то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, которые из них следует признавать за виды и которые – за разновидности. Наконец, виды-представители занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и местные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между местными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и видов-представителей.
Много лет тому назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали птиц с близко друг от друга расположенных островов архипелага Галапагос между собой и с птицами материка Америки, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы острова Мадеры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Уолластона значатся как разновидности, но которых многие энтомологи признали бы за самостоятельные виды. Даже Ирландия имеет нескольких животных, которые теперь считаются разновидностями, но которые некоторыми зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи признают нашего британского красного тетерева за резко выраженную породу одного норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид, исключительно свойственный Великобритании. Значительное расстояние между местом родины двух сомнительных форм побуждает многих натуралистов признавать их за самостоятельные виды; но нередко возникал вопрос, какое же расстояние следует признать достаточным; если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, до Мадеры или до Канарских островов или между различными островками этих маленьких архипелагов?
М-р Б. Д. Уэлш, известный энтомолог в Соединенных Штатах, дал описание того, что он называет фитофагическими видами и фитофагическими разновидностями. Большинство насекомых, питающихся растениями, водится исключительно на каком-нибудь одном растении или группе растений, другие питаются, не делая различия между многочисленными растениями, не обнаруживая, впрочем, вследствие этого изменений. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уэлша, представляют или в личиночном, или во взрослом состоянии, или в том и другом вместе незначительные, но постоянные отличия в цвете, размерах или природе своих выделений. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы и самки представляли эти незначительные отличия. Когда различия более или менее резко выражены и обнимают оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами признаются за хорошие виды. Но ни один наблюдатель не взялся бы определить для другого – даже в случае, если бы для самого себя он это мог сделать, – какие из этих фитофагических форм следует признать видами, какие – разновидностями. М-р Уэлш признает формы, которые, можно полагать, сохранили способность свободно скрещиваться, за разновидности, а те, которые, по-видимому, утратили эту способность, – за виды. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались различными растениями, то едва ли можно ожидать, чтобы связывающие их формы могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания самостоятельной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близко сходными организмами, обитающими на различных континентах или островах. Когда же, наоборот, животное и растение распространено на том же континенте или обитает на островах того же архипелага и представляет различные формы в различных районах, всегда является более вероятия, что найдутся промежуточные звенья, которые свяжут между собой предельные формы, и эти последние будут разжалованы в разновидности.
Некоторые натуралисты, правда немногочисленные, утверждают, что животные никогда не представляют разновидностей; но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; а когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в различных геологических формациях, они заключают, что под общей внешностью скрываются два вида. Таким образом, термин «вид» превращается в бесполезное отвлеченное понятие, обозначающее или подразумевающее отдельный творческий акт. Не подлежит сомнению, что многие формы, признаваемые высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы болтать на ветер.
Многие случаи сильно выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как ряды интересных соображений, заимствованных из географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизма и пр., были выдвинуты вперед в попытках установить их таксономический ранг; но недостаток места не позволяет мне распространяться об этом предмете. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию в вопросе о том, какое место должно быть отведено сомнительным формам. Однако до́лжно заметить, что именно в наилучше изученных странах встречается наибольшее их число. Меня постоянно поражал факт, что если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии очень полезно человеку или по какой-либо причине привлекает его особое внимание, то почти неизменно встречаются указания на их разновидности. Сверх того, эти разновидности некоторыми учеными будут признаны за виды. Взгляните на дуб, как тщательно он был изучен; и тем не менее один немецкий автор наделал более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и знатоков практики как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и pedunculatá) самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только разновидности.
Упомяну здесь о замечательном труде, недавно опубликованном А. де Кандолем, о дубах всего света. Никто, конечно, никогда не имел более обильного материала для установления видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые изменяются у различных видов, и определяет в числах, насколько часто встречаются эти изменения. Он указывает свыше дюжины признаков, которые могут изменяться даже на одной и той же ветви иногда в зависимости от возраста или развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заключает Аса Грей в статье, посвященной этому мемуару, обыкновенно входят в состав видовых определений. Де Кандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся между собой признаками, никогда не изменяющимися на одном и том же дереве и никогда не представляющими промежуточных степеней. После этого обсуждения, плода стольких трудов, он подводит итоги в таких сильных выражениях: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничены и что сомнительные виды составляют слабое меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, временный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно пределов вида». Он прибавляет далее, что именно наилучшие известные виды представляют наибольшее число естественных разновидностей и полуразновидностей. Так, Quercus robur представляет двадцать восемь разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов: Q. pedunculata, sessiliflora и pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки, и если бы, как замечает опять Аса Грей, связующие формы, которые сейчас редки, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять временно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типического Quercus robur. В заключение де Кандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его Prodromus как принадлежащие к семейству дубовых, по крайней мере две трети только временные, провизорные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. До́лжно прибавить, что де Кандоль не верит более, чтобы виды были созданы неподвижными, и приходит к заключению, что теория единства их происхождения более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах находится в недоумении, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, потому что не знает ничего о размерах и качестве изменений, свойственных этой группе; а это указывает по меньшей мере на широкую распространенность самого явления изменчивости. Но если он ограничил свое внимание каким-нибудь одним классом, в пределах одной страны, то скоро придет к определенному заключению относительно большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами изменчивости изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных изменениях в других группах и других странах – сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на большее число затруднительных случаев, так как встретит более многочисленные, близкие между собой формы. Если его наблюдения будут еще более обширными, он под конец сможет составить свое собственное мнение, но достигнет этого результата только ценой допущения, что формы изменчивы в значительных размерах, а справедливость этого вывода будет часто оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучить близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже ожидать найти промежуточные звенья, он будет принужден основываться почти целиком на аналогиях и его затруднения достигнут своего предела.
Конечно, до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на ум наш впечатление действительного перехода.
На основании этого я считаю индивидуальные различия, хотя малоинтересные для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как шаги к подвидам и видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях совершался в силу особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался, но по отношению к наиболее существенным признакам, носящим характер приспособлений, переход с одной степени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, как будет разъяснено при дальнейшем изложении, а равно и упражнению или неупражнению органов. Ясно выраженная разновидность может быть поэтому названа зачаточным видом; насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.
Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зачаточные виды достигают степени видов. Они могут вымирать или могут сохраняться на степени разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано Уолластоном по отношению к разновидностям некоторых ископаемых пресноводных раковин на Мадере и по отношению к растениям Гастоном де Сапорта. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родоначальной формы, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность, или она могла бы вытеснить и совершенно заменить родительскую видовую форму, или, наконец, обе могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.
Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собой схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», обозначающего формы, менее резко различающиеся и колеблющиеся в своих признаках. Равно и термин «разновидность» в сравнении с чисто индивидуальными различиями применяется произвольно и только ради удобства.