Телесная осознанность зависит от множества потоков сенсорной информации, поступающих от тела к мозгу. Эта информация организуется в схемы, или репрезентации [14], тела, которые распределяются по всему мозгу. В начале ХХ века невролог Генри Хэд и психиатр Пауль Шильдер на основе наблюдений за пациентами с повреждениями мозга сформулировали понятия «схема тела» и «образ тела» соответственно, а нейрохирург Уайлдер Пенфилд выявил систематические репрезентации тела в мозге. С тех пор эти открытия и идеи служат ориентиром в исследованиях телесной осознанности. Большинство исследователей сходятся во мнении, что в головном мозге содержится множество репрезентаций, имеющих решающее значение для того, как мы используем, воспринимаем и мыслим свое тело. Существует, однако, немалая путаница в отношении различных терминов, используемых для описания репрезентаций тела, и исследователи по-прежнему имеют весьма ограниченное представление о том, как эти множественные репрезентации взаимодействуют при управлении нашим поведением.

Когда в США разразилась Гражданская война, в Европе набирала обороты сфера поведенческой неврологии. Неврологи наблюдали изменения в поведении, вызываемые инсультом и другими повреждениями и травмами мозга, а затем исследовали мозг пациентов после смерти, что и позволило им установить связь между мозгом и поведением. Среди наиболее известных неврологов XIX века – Пьер Поль Брока́ и Карл Ве́рнике, которые выделили участки мозга, связанные с речью и языком. В 1861 году Брока посетил больницу Бикетр в южном пригороде Парижа, чтобы осмотреть Луи Виктора Леборна, пациента, страдавшего эпилепсией, потерей речи и правосторонним параличом и на тот момент уже более тридцати лет находившегося в стационаре. В больнице его знали под кличкой Тан, поскольку это, наряду с несколькими ругательствами, было единственным, что он произносил за последние два десятилетия. Леборн умер всего через шесть дней после прибытия Брока, а когда тот провел вскрытие, то обнаружил заполненную жидкостью полость размером с яйцо в задней части левой лобной доли головного мозга Леборна. Позже в том же году Брока осмотрел восьмидесятичетырехлетнего рабочего с нарушениями речи и впоследствии установил, что у него тоже было несколько менее обширное повреждение той же области левой лобной доли. Сегодня эта область по-прежнему известна как зона Брока, а нарушения речи, возникающие в результате ее повреждения, зачастую называют афазией Брока. Примерно в то же время в Германии Карл Вернике исследовал пациентов, перенесших инсульт, но сохранивших способность говорить, хотя они уже не могли понимать речь других людей из-за повреждения другой области головного мозга – зоны Вернике, – которая расположена в мозге значительно глубже, чем зона Брока, – в верхней части левой височной доли¹.

Кроме того, Вернике с коллегами изучали пациентов, перенесших инсульт, у которых наблюдались нарушения телесной осознанности. Некоторые из них, например, теряли чувствительность одной половины тела или не распознавали предметы на ощупь. Некоторые не осознавали, что одна из сторон их тела полностью парализована, и упорно держались ложного убеждения, что с ними все в порядке. Другие полностью утрачивали осознанность одной стороны тела – они умывались, брились только на непораженной стороне, одевали только одну функционирующую сторону тела или даже ели только с одной половины тарелки².

Такие наблюдения заставили Вернике предположить наличие прочной взаимосвязи между головным мозгом и остальным телом. Он утверждал, что разные части тела посылают в мозг разные типы сигналов и что телесные ощущения связаны с «образами памяти». Кора головного мозга объединяет сенсорные ощущения и связанные с ними образы памяти, порождая соматопсихику (телесное сознание), которую он отличал от аллопсихики (сознания внешнего мира) и аутопсихики (сознания внутреннего Я)³.

Генри Хэд и Пауль Фердинанд Шильдер

Исследования телесной осознанности бурно расцвели в начале ХХ века. В Королевском лондонском госпитале в Уайтчапеле, что в Восточном районе Лондона, невролог Генри Хэд лечил тысячи пациентов с повреждениями спинного мозга или коры головного мозга, многие из которых демонстрировали нарушения в восприятии и ощущении своего тела. Хэд использовал относительно простые методы для изучения этих нарушений. Он осторожно поглаживал различные части тела каждого из своих пациентов длинными пучками тонкой ваты, проверяя их чувствительность к легким прикосновениям, и использовал столярные штангенциркули для определения их способности различать две точки одновременного касания. С помощью тяжелых вилок он проверял чувствительность пациентов к вибрациям и проводил по их коже эстезиометром, чтобы определить, как они воспринимают шероховатость. Он укалывал и ощупывал пациентов с повязками на глазах, после чего просил их указать на схеме места, где они почувствовали прикосновения, а затем спрашивал, как расположены их конечности, после того как они сами произвольно шевелили ими или же доктор менял их положение. Хэд прикладывал пробирки с горячей и холодной водой к различным частям тела, щекотал и скреб ступни, колол их острыми стальными булавками, стремясь выявить их чувствительность к различным видам ощущений.

Хэд рассматривал болезни как «эксперименты природы над человеком», а своих пациентов – как возможность увидеть некоторые результаты этих природных экспериментов. Некоторые пациенты были абсолютно невосприимчивы к уколам булавки, легким прикосновениям, давлению, горячей или холодной температуре на одной из сторон тела. Другие могли различать прикосновения одновременно к руке и ноге на пораженной стороне тела, но не осознавали местоположение руки или ноги, тогда как третьи не могли произвести двухточечное распознавание, но при этом осознавали положение конечности на пораженной стороне.

Генри Хэд подробно фиксировал результаты своих осмотров, после чего собрал подробные истории болезни 18 пациентов в единую научную работу на 250 страницах, которую написал вместе со своим коллегой Гордоном Холмсом и опубликовал в журнале Brain в 1911 году. Одним из этих пациентов стал 34-летний мужчина, который «был совершенно здоров, пока не был выброшен из своего фургона в результате столкновения 30 мая 1908 года». Впервые осматривая этого человека спустя почти два года после аварии, Хэд узнал, что тот пребывал без сознания в течение трех недель после инцидента, и после этого «знал, что не может определить положение правой руки, но не осознавал потери болевой и тепловой чувствительности на левой половине тела». Во время осмотра Хэд отметил, что «вся чувствительность к прикосновениям, боли и температуре полностью сохранилась» на правой стороне тела, «но пациент не мог распознать положение правой руки и ноги, не мог ни назвать, ни правильно изобразить позу, в которой они находились».

На базе наблюдений за десятками подобных пациентов Хэд выдвинул концепцию схемы тела, которую он определил как «постуральную модель нас самих». Схема тела, как писал он далее, «постоянно меняется», потому что фиксирует «каждую новую позу или движение […], и активность коры головного мозга приводит каждую новую группу ощущений, вызванных изменением позы, в соответствие с ней», так что «немедленное распознавание позы происходит сразу же вслед за установлением связи». Однако некоторые пациенты продолжали распознавать позу, теряя при этом способность локализовать прикосновения, и Хэд расценил это как свидетельство второго типа схемы тела: «Пациент может быть в состоянии правильно назвать и указать на схеме или на руке другого человека точное положение места прикосновения или укола и при этом не понимать, в каком месте в пространстве расположена конечность, на которой это место находится. […] Эта способность к определению местоположения, очевидно, сопряжена с существованием другой схемы или модели поверхности нашего тела, которая также может быть разрушена при поражении коры головного мозга. Тогда пациент жалуется, что он не знает, где его касались»⁴.

Хэд распределял время своей профессиональной деятельности между Лондонским госпиталем и частной практикой в лондонском Вест-Энде, каждый день перемещаясь туда и обратно по «трубе» (так лондонцы называют подземную железную дорогу). В рамках частной практики он работал врачом-консультантом. Он занимал роскошные кабинеты на Монтегю-сквер и Харли-стрит, где периодически принимал богатых пациентов, страдавших рассеянным склерозом, но чаще он лечил молодых женщин с диагнозом «невротичка» или «истеричка», а также теннисистов с невритом. Хэд приобрел репутацию специалиста по нервным расстройствам, к которому обращались богатые и знаменитые люди со всего мира. Среди его пациентов были Вирджиния Вульф, которая обратилась к нему после нервного срыва в 1913 году, жена английского художника и критика Роджера Фрая, когда у нее развилось психическое расстройство, французский художник Жак Раверат, страдавший рассеянным склерозом, но прекративший посещать Хэда после нескольких консультаций, комментируя это так: «он лишь говорил мне отдыхать, а я и так провожу в постели по 18 часов в сутки»⁵.

Лондонский госпиталь, напротив, располагался в одном из беднейших районов города. В то время Уайтчепел был населен в основном еврейскими иммигрантами из стран Восточной Европы, они и составляли подавляющее большинство пациентов. Хэд не пытался скрыть своего отвращения и враждебности к ним – он часто жаловался на смрад в приемном покое и считал, что эти пациенты не способны правильно сформулировать свои симптомы ввиду отсутствия образования. Многие «не заслуживают доверия вследствие злоупотребления алкоголем или по другим причинам», писал он, и даже те, кого он считал заслуживающими доверия, могут, «в лучшем случае», уверенно ответить «разве что “да” и “нет”». Такие пациенты, продолжал он, «практически ничего не могут рассказать о природе своих ощущений», поэтому «неразумно требовать от них чего-либо, кроме самого простого самоанализа, [и] вскоре стало очевидно, что многие наблюдаемые факты останутся без объяснения».

В исследовательских целях Хэд решил поставить эксперимент над собой. 25 апреля 1903 года он вместе со своим коллегой и соавтором Уильямом Х. Р. Риверсом отправился в дом хирурга, упоминаемого исключительно как мистер Дин, который провел операцию по перерезанию лучевого нерва на левой руке Хэда. После этого, раз в неделю в течение следующих четырех с половиной лет, Риверс проверял чувствительность руки Хэда к различным раздражителям. Во время каждой процедуры он очерчивал пораженные участки черной ручкой и делал фотографии, чтобы зафиксировать постепенное возвращение чувствительности. В 1908 году ученые опубликовали свои результаты в статье на 127 страницах в журнале Brain.

На следующее утро после операции «половина тыльной стороны руки [Хэда] и дорсальная поверхность большого пальца были признаны нечувствительными к стимуляции ватой, укалыванию булавкой, а также ко всевозможному воздействию высоких и низких температур, – писали они в этой своей статье. – Однако самым поразительным фактом было сохранение глубокой чувствительности на всей пораженной части тыльной стороны кисти. Нажатие пальцем, карандашом или любым тупым предметом сразу же ощущалось». 7 июня, через 43 дня после операции, «было обнаружено первое заметное изменение в степени потери чувствительности. […] Границы области, нечувствительной к вате, остались неизменными, однако кожная анальгезия была существенно менее продолжительной». К сентябрю «все предплечье стало чувствительно к холоду, [но] по-прежнему оставалось нечувствительным к теплу», а к ноябрю «одно пятнышко с ощущением тепла было обнаружено у основания первой фаланги большого пальца».

В общем итоге «операция […] не нарушила чувствительность к тактильным и болевым аспектам давления. Однако вся пораженная часть стала нечувствительной к уколам, теплу и холоду. […] Через 56 дней после операции (20 июня) анальгезия предплечья значительно уменьшилось. […] Через 86 дней после операции (20 июля) все предплечье реагировало на уколы», а «через 225 дней после операции (6 декабря) волоски на тыльной стороне кисти реагировали рассеянным покалыванием на вату». К 12 ноября 1904 года, через 567 дней после операции, «бóльшая часть пораженной области на тыльной стороне кисти стала чувствительной к тактильным раздражителям на поверхности кожи, а температура ниже 37 °C вызывала ощущение тепла».

Хэд также попросил Риверса проверить чувствительность его пениса, укалывая головку иглой и погружая ее в бокалы с горячей и холодной водой. По результатам этого теста они сделали следующее заключение: пенис «не чувствителен к кожным тактильным стимулам, но давление воспринимается правильно и локализуется с достаточной точностью. Ощущения боли […] диффузны и более неприятны, чем на обычных участках. […] В каждом случае реакция проявляется более ярко, и все же головка нечувствительна к температуре от 26 °C до 37 °C»⁶.

Тем временем в психоневрологическом госпитале Венского университета Пауль Фердинанд Шильдер обследовал многих пациентов с нарушениями телесной осознанности. Шильдер развил разработанную Хэдом концепцию схемы тела и объединил ее с понятием соматопсихики Вернике, в результате разработав идею образа тела, определенного как «картина собственного тела, которую мы формируем в своем сознании, [или] то, каким тело представляется нам самим». Он описал свои наблюдения и идеи в небольшой книге «Схема тела» (Das Körperschema), опубликованной в 1923 году, которую 12 лет спустя расширил и издал в 1935 году под названием «Образ и внешний вид человеческого тела». Для Шильдера изучение телесной осознанности «должно основываться не только на физиологии и невропатологии, но также на психологии»; образ тела он представлял себе как многомерную конструкцию, которая не просто включает в себя телесные ощущения и то, как мы думаем о своем теле, но при этом учитывает и социальные факторы⁷.

В 1929 году Шильдер покинул Германию и переехал в Нью-Йорк, где преподавал в Нью-Йоркском университете и получил должность клинического директора психиатрического отделения в больнице Бельвю. В 1936 году он женился второй раз на детском психиатре Лоретте Бендер, которая сыграла важную, хотя и в значительной степени недооцененную роль в ранних исследованиях аутизма. Четыре года спустя, в 1940 году, через несколько дней после того, как Бендер родила их третьего ребенка, Шильдер был сбит машиной по пути в больницу, где намеревался навестить жену и ребенка, и погиб⁸.

Сегодня Генри Хэд считается одним из отцов-основателей неврологии. Тогда как Пауль Шильдер остается относительно малоизвестной фигурой в истории этой области, хотя из них двоих он, пожалуй, оказал большее научное влияние. Действительно, до своей трагической преждевременной смерти Шильдер написал и опубликовал более десятка книг и около 300 научных статей – до 24 ежегодно в промежутке с 1909 по 1939 годы, за исключением периода Первой мировой войны, – по широкому кругу вопросов в области неврологии и психиатрии.

Своей самой важной работой сам Шильдер считал уже упомянутую ранее книгу «Образ и внешний вид человеческого тела», в основном потому, что она помогла сделать концепцию образа тела ключевой сначала в неврологии, а затем и в психиатрии. Так, британский невролог Макдональд Критчли, который впоследствии занимал пост президента Всемирной федерации неврологии с 1966 по 1973 год, в 1950 году в обзоре исследований образа тела в журнале The Lancet назвал книгу Шильдера «без малого одной из величайших монографий в неврологии». Отмечая, как «определенные зоны образа тела приобретают особое значение при различных физиологических обстоятельствах», Критчли объясняет широкий спектр состояний и моделей поведения с точки зрения модификации образа тела: «Любой вид боли может привести к тому, что пораженная часть тела будет казаться огромной», и «почти в любом случае частичного паралича конечности, пораженный сегмент обычно [производит] впечатление слишком тяжелого или слишком большого». Чувство голода заставляет область вокруг желудка «приобретать важное значение»; жажда «фокусирует внимание на языке и нёбе»; и «ощущение наполненного мочевого пузыря вызывает повышение напряжения в районе корня пениса у мужчин и чуть глубже у женщин». Он указывает, что употребление слишком большого количества алкоголя «вызывает сложные […] ощущения, о которых обычно говорят как о “свинцовой голове”»; кроме того, он описывает «культ нудизма» как «интересную психопатологическую аномалию» образа тела, связанную с обостренным восприятием кожи. Критчли даже размышляет об образе тела двухголового «человеческого монстра», предполагая, что он будет, «мягко говоря, запутанным»⁹.

К 1960-м годам понятие образа тела заняло центральное место в психологии и психиатрии, во многом благодаря работам Сеймура Фишера и Сиднея Кливленда. Полагая, что восприятие и переживание людьми своего тела тесно связано с их личностью и поведением и даже может предсказать их, Фишер и Кливленд сформулировали понятие границы образа тела как критерий того, как люди воспринимают свое тело по отношению к внешнему миру. Барьерный балл индивида определялся по его ответам на тесты с чернильными пятнами, что позволяло судить о степени восприятия им своего тела как защитной оболочки. Таким образом, таблица ответов, таких как «черепаха с панцирем», «пещера со скалистыми стенами» или «вход в дом», дает представление об уровне защиты или легкости вторжения в границы человеческого тела. В серии исследований, опубликованных в 1956 и 1964 годах, Фишер и Кливленд обнаружили значительные различия в том, как люди воспринимают границы своего тела. Люди с четкой границей подчеркивают ее защитную сущность и чаще «ведут себя автономно, проявляют высокую мотивацию к достижениям, вкладываются в выполнение задач, заинтересованы в общении с другими и выполняют активную объединительную роль в малых группах». Люди из этой «высокобарьерной» группы «более склонны к “мускульному” отношению к жизни, подчеркивая ценности, связанные с достижением высот»¹⁰.

Психиатры начали использовать концепции образа тела и границ тела для объяснения таких состояний, как шизофрения, которую некоторые стали рассматривать как расстройство, при котором, согласно одному из отчетов 1960 года, «границы Я становятся нечеткими или размытыми», так что «пациент может чувствовать […], что части его тела не принадлежат ему или что он является частью растений, животных, облаков, других людей или всего мира, а также что они являются частью его». Кейс-исследования того времени описывают широкий спектр нарушений образа тела у пациентов с диагнозом шизофрения, включая искажения в восприятии размера и формы частей тела, возникающие из-за «определенных неправильно интерпретированных телесных ощущений в сочетании с галлюцинаторными переживаниями некоторых специфических чувств, например обоняния». Среди них есть несколько случаев зоофилических метаморфоз, как, например, у 38-летнего смотрителя национального парка, сообщившего, что его «тело имеет собачий запах, который чувствуют все», а затем у него появилось ощущение, что его тело «уменьшилось и превратилось в тело собаки»; 39-летний крановщик с Ямайки, который «начал слышать “голоса”», утверждавшие, что у него «крабьи руки» – по его словам: «у меня было ощущение, что мои руки уменьшились и стали твердыми, как клешни краба»; и 47-летняя женщина, которая «страдала от “пронизывающего кошачьего запаха”, исходящего от ее тела»; она сообщала следующее: «я также чувствую, что мои руки и ноги уменьшились, покрылись шерстью и превратились в кошачьи лапы».

В отчете о проведении исследования 1967 года, описывающем таких пациентов, делается вывод, что примерно четверть психиатрических пациентов сталкиваются с теми или иными нарушениями образа тела, при этом отмечается, что шизофрения чаще всего «сопровождается причудливыми нарушениями формы образа тела», тогда как депрессия, кроме прочего, связана с «нарушениями массы образа тела»¹¹.

Наблюдается широкое разнообразие неврологических и психиатрических состояний – от феномена фантомных конечностей, соматопарафрении и синдрома нарушения целостности восприятия собственного тела до более распространенных состояний, таких как нервная анорексия и телесное дисморфическое расстройство (body dysmorphic disorder, BDD). Однако влияние Шильдера простирается далеко за пределы наук о разуме и мозге. Концепция образа тела широко используется в гуманитарных дисциплинах и даже в массовой культуре. На самом деле междисциплинарные исследования образа тела даже обзавелись собственным рецензируемым научным журналом Body Image («Образ тела»), который начал выходить в 2004 году. В редакционной статье к первому номеру журнала главный редактор Томас Кэш отмечает постоянный рост исследований образа тела во второй половине XX века – поиск в базах данных научной литературы Psyc-INFO и PubMed статей, содержащих термин «образ тела», дает 726 результатов за 1970-е годы, 1428 – за 1980-е годы и 2477 – за 1990-е годы. Томас Кэш призвал ученых присылать оригинальные исследовательские работы, теоретические статьи и практические отчеты по широкому кругу тем: влияние конкретных физических характеристик, таких как размер тела, привлекательность и внешний вид, на образ тела; психологическое функционирование, межличностные процессы и качество жизни; кросс-культурные и этнические исследования внешности и образа тела; изучение внешности и образа тела во всех медицинских и оздоровительных контекстах, включая косметическую и реконструктивную хирургию, стоматологию, дерматологию, эндокринологию, неврологию, сестринское дело, акушерство и гинекологию, физиотерапию и реабилитационную медицину; связь образа тела с физическими упражнениями, питанием и диетами, уходом за собой и другими видами поведения, изменяющими внешность; концептуальный вклад в исследование образа тела с эволюционной, феминистской, психодинамической и других точек зрения¹².

Человечек в мозгу

Хотя понятия схема тела и образ тела помогают объяснить, как мозг отображает тело и как эти репрезентации управляют поведением, оба они носят гипотетический характер. Наше понимание того, как мозг на самом деле представляет тело, во многом связано с новаторской работой канадского нейрохирурга Уайлдера Грейвса Пенфилда.

Во второй половине XIX века исследователи стали утверждаться в мысли, что определенные участки мозга отвечают за конкретные функции, такие как речь и движение. В 1860-х годах в Национальном госпитале неврологии и нейрохирургии на Куин-сквер в Лондоне невролог Джон Хьюлингс Джексон обследовал сотни больных эпилепсией, страдавших от припадков или паралича. Его увлекло то, что припадки часто вызывают типичную последовательность судорог, которые маршируют вверх или вниз по одной стороне тела пациента, и в 1868 году он сообщил: «Я полагаю, что манера дебюта имеет большое значение для марша припадка. Если припадок начинается с лица, то судорога, охватывающая руку, может спускаться по конечности. […] Когда припадок берет начало в ноге, судорога движется вверх; когда нога поражается после руки, судорога в ноге направляется вниз». Он также отмечал, что «в очень многих случаях эпилепсии […] судороги охватывают только одну сторону тела; и, как показывают вскрытия, причиной является видимое органическое поражение той стороны мозга, которая противоположна стороне тела, охваченной судорогой, часто на поверхности полушария».

В знаменательной работе 1870 года «Исследование судорог» (A Study of Convulsions) Хьюлингс Джексон предположил, что припадки берут начало в коре головного мозга в результате «чрезмерного и беспорядочного воздействия нервной ткани на мышцы», а клинические наблюдения привели его к выводу о существовании двигательной области мозга, содержащей схему тела, организованную соматотопически, то есть с учетом пространственных отношений между частями тела, так что соседние части тела на схеме расположены рядом друг с другом¹³.

Примерно в это же время анатом Густав Теодор Фрич и психиатр Эдуард Гитциг представили первые прямые доказательства наличия в коре головного мозга двигательной области, организованной подобным образом. Будучи военным хирургом во время франко-прусской войны, Гитциг занимался лечением солдат с тяжелыми травмами головы и заметил, что слабая электрическая стимуляция затылка иногда вызывала движения глаз. Работая в Берлине, они с Фричем подвергли электрической стимуляции обнаженный мозг собаки и обнаружили, что слабая стимуляция задней части лобной доли вызывает изолированные движения отдельных групп мышц на противоположной стороне тела: «Часть выпуклости полушария мозга является двигательной, другая часть – нет, – писали они в статье 1870 года. – Двигательная область, как правило, находится спереди, а недвигательная – сзади. При электрической стимуляции двигательной области удается получить комбинированные мышечные сокращения противоположной стороны тела». Также было обнаружено, что хирургическое удаление левой «двигательной области» вызывает контракцию или сгибание правой передней лапы, что приводит к аномальной осанке и нарушению подвижности: «Во время бега животные неправильно использовали правую переднюю лапу, иногда выгибая ее то слишком внутрь, то слишком наружу по сравнению с другими лапами и часто скользили этой лапой, но никогда другими, так что падали на землю […]; лапа ставится [неправильной] стороной, причем собака этого не замечает. При сидении на задних лапах […] правая передняя лапа постепенно отходит кнаружи, пока собака не ляжет на правый бок». Этот эксперимент однозначно показал, что нервная система «электрически возбудима», то есть поддается электрической стимуляции, и тем самым положил начало нейрофизиологии. Кроме того, он предоставил четкое доказательство того, что в лобной доле имеется область, отвечающая за двигательную функцию.

Шотландский невролог Дэвид Ферриер повторил и развил эти результаты в серии исследований, проведенных в 1876 году на различных видах животных, включая собак, кошек, кроликов и шакалов. Используя индукционную катушку для подачи переменного тока на кору головного мозга в течение более длительного времени, чем Фрич и Гитциг, он вызывал не только движения различных частей тела при стимуляции разных участков, но и более тонкие реакции, такие как подергивание мышц века или уха и движение отдельных пальцев. Таким образом, Ферриер выявил в коре головного мозга центры, отвечающие за тонкие движения в различных частях лица и тела, и отметил, насколько их организация сходна с соматотопической картой, предложенной Хьюлингсом Джексоном¹⁴.

Человеческий мозг тем не менее по-прежнему оставался во многом неизведанной территорией, и Уайлдеру Пенфилду предстояло стать ее главным картографом. Он разработал метод электрической стимуляции мозга у пациентов, находящихся в сознании, и предпринял «интригующие экспедиции» в эту странную местность, в ходе которых ему удалось сопоставить сенсорные, двигательные и другие функции с определенными участками на ее вершинах и в ее долинах.

В 1934 году Пенфилд основал Монреальский неврологический институт, где оперировал практически только пациентов с эпилепсией. Примерно в то же время стало доступно противосудорожное средство фенитоин, хотя для небольшого числа пациентов оно оказалось неэффективным. Поскольку частые и тяжелые припадки изнурительны, операция является единственным выходом для тех, кто резистентен к противосудорожным препаратам. Однако мозг – чрезвычайно хрупкий и сложный орган, в каждом кубическом миллиметре которого находятся десятки тысяч клеток, поэтому при хирургическом вмешательстве есть риск повредить участки, отвечающие за такие функции, как речь и движение. Чтобы свести этот риск к минимуму, Пенфилд поддерживал пациентов в сознании на протяжении всей операции.

После введения местного анестетика в кожу головы пациента он вскрывал череп, обнажая поверхность мозга, и, прежде чем удалить аномальную ткань, вызывающую судороги, проводил электрическую стимуляцию участков вокруг нее и наблюдал за любыми негативными последствиями для пациента. Например, он мог попросить пациента сосчитать до десяти, пока стимулировал ткани вблизи речевых центров мозга; если в какой-то момент воздействие электродов затрудняло способность пациента говорить, врач понимал, что именно этот участок ткани необходим для речи, и отводил от него скальпель. Таким образом, Пенфилд обнаруживал конкретный тканевый источник (место) припадков пациента и удалял его, не нанося побочных повреждений. Во время операций он систематически стимулировал различные участки мозга пациента, помечая каждый небольшой участок ткани пронумерованным стикером и отмечая реакции, вызванные стимуляцией (рис. 2). Одни участки вызывали воспоминания о давно забытых событиях, другие – музыкальные галлюцинации, третьи – запахи.

Рис. 2. Кора головного мозга пациента, обозначенного как F.W., молодого мужчины, у которого «фокальные эпилептические припадки [характеризовались] внезапными ощущениями в правой части тела и движениями правой руки». Пенфилд использовал микроэлектроды для стимуляции коры головного мозга пациентов, находящихся в сознании, и размещал пронумерованные наклейки на поверхности мозга пациента, фиксируя реакции, вызываемые стимуляцией каждого участка:

14. Покалывание от колена до правой стопы, онемения нет.

13. Онемение по всей правой ноге, но не в стопе.

12. Онемение запястья, нижняя граница, правая сторона.

11. Онемение в правом плече.

 3. Онемение кисти и предплечья до уровня чуть выше предплечья.

10. Покалывание в пятом пальце (мизинце).

 9. Покалывание в первых трех пальцах.

 4. Ощущение дрожи и онемения во всех четырех пальцах, но не в большом.

 8. Ощущение движения в большом пальце; признаки движения не наблюдаются.

 7. То же, что и 8.

 5. Онемение правой стороны языка.

 6. Ощущение покалывания в правой части языка, в большей степени на кончике.

15. Покалывание в языке, связанное с вибрационными колебаниями вверх-вниз.

16. Онемение, спинка языка, средняя линия.

(G) Сгибание колена.

18. Легкое подергивание руки и кисти, как при толчке, и ощущение, что он хочет ими пошевелить.

 2. Расправил плечи вверх; не похоже на приступ.

(H) Клонические движения правой руки, плеч, предплечья, без движений в туловище.

(А) Сильное сгибание запястья, локтя и кисти.

(D) Сжатие кисти и сгибание запястья, как при приступе.

17. Ощущение, что сейчас начнется приступ, сгибание плеча и предплечья, разгибание запястья.

(E) Незначительное сжатие кисти; после стимуляции возникла локальная гиперемия мозга; повторилось с силой на 24. За гиперемией последовала побледнение на несколько секунд.

(В) Пациент утверждает, что не мог заставить себя закрыть правый глаз, но на самом деле он закрыл оба.

(C) Издал небольшой шум; вокализация. Это повторилось дважды. Пациент говорит, что не мог удержаться. Это было связано с движением верхней и нижней губ, одинаковым с двух сторон.

Приведено по: Penfield, W., and Boldrey, E. (1937), Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation, Brain, 40:425–427

Метод Пенфилда стал известен как «Монреальская процедура» (Montreal Procedure) и до сих пор регулярно используется в нейрохирургических обследованиях. Истории о пациентах, перенесших «операцию на мозге в сознании», регулярно попадают в заголовки газет. Так, в 2015 году мировые СМИ сообщили о том, что 27-летний джазовый музыкант Карлос Агилера играл на саксофоне во время 12-часовой операции по удалению опухоли мозга в региональной больнице Малаги (Испания), а в 2020 году – о Дагмар Тернер, 53-летней профессиональной скрипачке симфонического оркестра с острова Уайт (Великобритания), которая играла на скрипке, пока нейрохирурги из больницы Королевского колледжа в Лондоне удаляли ей опухоль правой лобной доли.

Живой мозг человека похож на комок желе, на поверхности которого малоразличимы какие-либо отделы. Если смотреть сверху, то важным ориентиром является центральная борозда – глубокая расщелина, проходящая через середину наружной поверхности каждого из полушарий мозга и отделяющая лобную долю мозга от теменной. Двигательная кора представляет собой узкую полосу ткани, протянувшуюся сверху вниз по поверхности каждого полушария и лежащую непосредственно перед центральной бороздой; соматосенсорная кора – несколько более широкая полоса ткани, также проходящая по поверхности каждого полушария, лежит параллельно центральной борозде и сразу за ней (рис. 3).

Рис. 3. Грубая (макроскопическая) анатомия головного мозга (вид с левой стороны)

В ходе операций на сотнях пациентов Пенфилд обнаружил, что электрическая стимуляция ткани перед центральной бороздой на одном полушарии мозга вызывает небольшие движения или мышечные подергивания в определенных частях противоположной стороны тела, в то время как стимуляция ткани позади центральной борозды вызывает ощущения прикосновения в определенных местах. Важно отметить, что, хотя точное расположение зон, вызывающих определенные движения или ощущения, у разных пациентов сильно различалось, последовательность реакций всегда была абсолютно одинаковой. Стимуляция в нижней части продольной щели, разделяющей два полушария мозга, вызывала движения или ощущения в половых органах, в то время как стимуляция по направлению к средней линии мозга вызывала реакции в пальцах, стопе, а затем и в ноге. Электрическая стимуляция в самой верхней части мозга провоцировала движения или ощущения в области бедра и туловища; при перемещении электрода по наружной поверхности мозга все дальше вниз возникали реакции сначала в плече, затем в руке, локте, предплечье и запястье. Далее следовала большая область мозга, отвечающая за руку, с прилегающими к ней репрезентациями каждого из пальцев, а затем еще одна обширная область мозга, отвечающая за лицо, язык и горло, расположенная вблизи латеральной борозды, которая отделяет лобную и теменную доли от верхней части височной доли¹⁵.

Уайлдер Пенфилд визуализировал эти результаты в виде гомункула, расположенного над сенсорными и моторными областями мозга. Этот «человечек» появился на свет в новаторской работе 1937 года, которую Пенфилд написал в соавторстве со своим коллегой Эдвином Болдри, в облике обнаженной мужской фигуры с огромными руками, сидящей кверху ногами над бесформенным лицом, языком и горлом. Затем Пенфилд поручил медицинскому иллюстратору Гортензии Кантли перерисовать гомункула, и ее схема, изображающая непропорционально большие части тела, расположенные на поперечном срезе мозга, появилась в его книге 1950 года «Кора головного мозга человека» (The Cerebral Cortex of Man), написанной в соавторстве с коллегой Теодором Расмуссеном (рис. 4)¹⁶.

Рис. 4. Гомункулус Пенфилда.

Приведено по: Penfi eld, W., and Rasmussen, T. (1950), The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Investigation of the Localization of Function, New York: Macmillan, 56

С тех пор гомункула стали представлять и в виде трехмерной глиняной модели с огромной головой и руками, прикрепленными к миниатюрному телу; такие модели выставлены в Музее естественной истории в Лондоне и других местах. Пенфилд пояснял, что «размер частей этого гротескного существа обусловлен […] кажущейся перпендикулярностью репрезентации каждой части». Лицо и руки – самые высокоартикулированные части тела: лицо содержит 43 мышцы, которые управляют мимикой и другими движениями, а каждая рука состоит из 29 костей, соединенных 123 связками с 17 мышцами на ладони и еще 18 на предплечье. Для этого требуется большое количество нейронной площади – примерно половина двигательной коры головного мозга посвящена лицу и рукам. Кроме того, лицо и руки – наиболее чувствительные части тела, обладающие гораздо большей плотностью нервных окончаний, чем другие, поэтому на них также приходится примерно половина сенсорной коры.

Уайлдер Пенфилд подтвердил и расширил результаты предыдущих исследований на людях, показав, что кора человеческого головного мозга содержит область, в основном посвященную движению, и область, в основном посвященную сенсорным ощущениям, и что обе эти области мозга содержат топографические карты тела, в которых пространственные отношения между репрезентациями частей тела в областях мозга строго соответствуют физическому расположению этих частей на теле – это соответствие называется соматотопией. Использование Пенфилдом и Болдри диаграммы для иллюстрации своих результатов в 1937 году было в некотором роде революционным: до этого исследователи составляли подробные письменные описания эффектов, вызываемых электрической стимуляцией мозга; гомункул 1937 года был первой попыткой наглядно продемонстрировать корковые репрезентации, и это создало прецедент для проведения иных экспериментальных исследований мозга. Последующие работы, посвященные изучению корковых репрезентаций у обезьян, были иллюстрированы аналогичным образом (в виде «симиускулуса»), как и исследования, проведенные на крысах (в виде «раттункулуса»)¹⁷.

Соматотопия – общая черта мозга млекопитающих, причем каждый вид имеет топографические карты, организованные по одному и тому же принципу, но специализированные с учетом анатомии, образа жизни и поведения его представителей. Например, у крыс значительная часть соматосенсорной коры посвящена обработке сигналов, поступающих от вибри́ссов (усов), и эта область содержит кластеры клеток, топографическое расположение которых повторяет расположение фолликулов усов на морде крысы, причем каждый кластер представляет собой отдельный ус. У летучих мышей значительные участки соматосенсорной коры отведены под голову, ноги и крылья, но репрезентации отдельных пальцев в области крыльев летучей мыши находятся рядом, а не одна на другой, что отражает модификацию плана тела и передних конечностей для полета. У крота-звездоноса почти половина соматосенсорной коры посвящена 22 мясистым придаткам, окружающим ноздри, причем клетки организованы в виде звездообразного расположения полос, каждая из которых отражает определенный ноздревой придаток¹⁸.

Наблюдения Пенфилда также показали, что соматосенсорные и моторные области мозга «последовательно перекрывают друг друга и соответствуют друг другу в горизонтальной плоскости», и это было подтверждено в исследовании 2017 года, посвященном распределению белого вещества в первичных моторных и соматосенсорных областях. Белое вещество состоит из нервных волокон, передающих информацию между отдельными областями мозга, и называется оно так потому, что волокна изолированы жировым материалом миелином, который под микроскопом выглядит белым. Используя несколько различных методов сканирования мозга, исследователи из Института когнитивных и нейронаук имени Макса Планка в Лейпциге обнаружили, что обе области подразделяются на отдельные поля, каждое из которых отображает одну из основных частей тела, в частности руку и лицо, и отделены друг от друга миелиновыми границами. Более того, соответствующие поля по обе стороны от центральной борозды оказываются тесно связанными друг с другом, что свидетельствует о том, что они передают друг другу больше сигналов, чем субполя других частей тела в пределах одной и той же вертикальной полосы ткани. Традиционно считалось, что моторная и соматосенсорная полосы – это отдельные области мозга с разными функциями. Однако полученные результаты свидетельствуют о том, что соответствующие подполя каждой из них (например, репрезентации лица и руки) образуют единую функциональную единицу, которая охватывает центральную борозду, что позволило исследователям сделать вывод о том, что расположение частей тела может играть важную роль в организации архитектуры мозга в процессе развития. Полученные результаты подтверждают идею о том, что соматосенсорные и моторные функции мозга тесно связаны между собой¹⁹.

Некоторые отмечают, что гомункулус ничего не говорит нам о том, как в мозге отображается женское тело. Хотя Пенфилд и высказывал предположения о репрезентации женской анатомии, из более тысячи прооперированных им пациентов женщины составляли менее десятой части, а в его историях болезней есть лишь несколько примеров пациенток, которые сообщали об ощущениях в груди и гениталиях. Поэтому, наверное, неудивительно, что гомункулус – однозначно мужской, и имеет изображения пениса и яичек, но не имеет женских анатомических частей.

Однако есть основания полагать, что женское и мужское тела репрезентируются по-разному. Несмотря на то что клитор анатомически гомологичен пенису, в ряде исследований, посвященных изучению реакции мозга на стимуляцию клитора, его репрезентация в соматосенсорной коре располагается несколько иначе, чем репрезентация пениса, и есть некоторые свидетельства того, что клитор, шейка матки и влагалище имеют отдельные репрезентации. В совокупности эти находки позволяют представить, как может выглядеть соматотопическая карта женского тела, отображаемая «гермункулусом». Расширение знаний о том, как женское тело представлено в мозге, может улучшить наше понимание того, как эти представления и связанные с ними телесные ощущения меняются в ответ на такие события, как гистерэктомия, мастэктомия, менопауза и беременность²⁰.

Изучение различий в репрезентациях тела у разных полов может способствовать пониманию биологических оснований гендерной идентичности. В одном из исследований, проведенном в 2008 году, среди трансгендеров был проведен опрос о частоте возникновения фантомных ощущений груди и полового члена после операций по смене пола. Из 29 респондентов-трансгендеров, сменивших женский пол на мужской, все перенесли операцию по изменению груди, но лишь 9 начали или завершили многоэтапную процедуру по трансформации гениталий. Несмотря на это, 18 из 29 опрошенных сообщили, что испытывали яркие ощущения фантомного полового члена в течение многих лет, в то время как только три человека сообщили о фантомных ощущениях груди в послеоперационный период. Аналогичным образом, только 6 из 20 участвовавших в исследовании трансгендеров, сменивших мужской пол на женский, сообщили, что испытывают после операции фантомные ощущения полового члена. Несоответствие между телом и его репрезентациями в мозге может способствовать гендерной дисфории – ощущению себя «мужчиной, рожденным в женском теле», или наоборот. Предварительные подтверждения этой гипотезы получены в ходе небольшого исследования 2017 года, в котором с помощью магнитоэнцефалографии регистрировались реакции мозга на тактильную стимуляцию груди и руки у восьми трансгендеров изначально женского пола и восьми женщин в контрольной группе. У трансгендеров по сравнению с испытуемыми из контрольной группы наблюдалась значительно меньшая активация соматосенсорной коры в ответ на прикосновения к груди, но не к руке. Таким образом, репрезентация груди может быть ослаблена или отсутствовать, что и могло привести к снижению чувства владения грудью²¹.

Ремаппинг [15]

Исторически считалось, что млекопитающие рождаются со всеми клетками мозга, которые у них когда-либо будут, что мозг взрослого млекопитающего – это неизменная структура, а его повреждения непоправимы. В 1913 году отец современной нейронауки Сантьяго Рамон-и-Кахаль писал: «[…] после окончания развития [во взрослом возрасте] источники роста аксонов и дендритов безвозвратно иссякают. Во взрослых центрах нервные пути представляют собой нечто фиксированное, законченное и неизменное. Все может умирать, ничто не может регенерировать»²². Таким образом, мнение о том, что мозг взрослого млекопитающего «неизменен», стало одной из ключевых догм нейронауки.

Однако начиная с 1960-х годов стали появляться доказательства того, что это не так. Исследователи наблюдали рост новых клеток в мозге взрослых крыс, кошек, собак и обезьян (а также в мозге взрослых не-млекопитающих, таких как певчие птицы) – а со временем и в мозге взрослого человека. Теперь мы знаем, что мозг на самом деле очень динамичен. В нем рождаются новые и исчезают старые мозговые клетки, нейроны изменяют синаптические связи между собой, делая их то сильнее, то слабее. Более того, клетки мозга могут удлинять и втягивать свои волокна или отращивать совершенно новые, что позволяет мозгу «перестраиваться», компенсируя травмы и повреждения коры. Такие изменения в клетках мозга, получившие общее название нейропластичность, являются скорее правилом, чем исключением. Действительно, пластичность – неотъемлемое свойство всех нервных систем: мозг эволюционировал, чтобы адаптироваться к новым условиям и оптимизировать свою работу в соответствии с ними. Иными словами, наш мозг непрерывно модифицирует как свою структуру, так и выполняемые функции в ответ на любой опыт, который мы получаем. Эти изменения начинаются еще в утробе матери и продолжаются на протяжении всей жизни.

В силу преобладавшей в то время точки зрения Пенфилд не рассматривал возможность изменения схем тела в соматосенсорной и двигательной коре. Однако пластичность наблюдается у нервных клеток на всех уровнях организации: в активности генов и молекул внутри нервных клеток и в строении самих клеток, в локальных сетях нейронов, в дальних связях и в общей анатомической структуре мозга. Репрезентации тела тоже подвержены пластичности, равно как и наше самовосприятие. То, что схемы тела меняются в зависимости от опыта, стало очевидным в начале 1980-х годов, когда была проведена серия исследований на животных, по сути, повторившая эксперименты Генри Хэда над самим собой. В 1983 году Майкл Мерзенич из Калифорнийского университета в Сан-Франциско и его коллеги отсекли срединный нерв у взрослых ночных обезьян и взрослых беличьих обезьян и с помощью микроэлектродов исследовали реакцию отдельных нервных клеток в соматосенсорной коре. Ученые обнаружили, что в течение двух-девяти месяцев после операции схема кистей рук обезьян постепенно реорганизовывалась, и нервные клетки, которые раньше реагировали на прикосновение к участкам кисти, снабжаемым срединным нервом, теперь отвечали на прикосновение к соседним участкам, снабжаемым локтевым и лучевым нервами²³.

В последующих экспериментах, проведенных в 1988 году, Мерзенич с коллегами ампутировали один или два пальца у нескольких взрослых обезьян и обнаружили, что репрезентации соседних пальцев расширились и заняли те области мозга, которые ранее отводились ампутированным пальцам. Эти эксперименты выявили очевидные границы такого расширения – реорганизация происходила на расстоянии от 0,5 до 0,7 мм за пределами депривированной области коры, но не дальше²⁴. В противоположность этому в 1990 году Мерзенич с коллегами обнаружили, что при хирургическом сшивании двух пальцев стирается граница между репрезентациями каждого из них в области кисти руки в схеме тела в мозге обезьян, так что смежные области, ранее реагировавшие на сенсорную стимуляцию одного или другого пальца, теперь реагируют на прикосновение к обоим²⁵. Наконец, в 1999 году во французском Марселе Жак-Оливье Кок и Кристиан Ксери, работая со взрослыми крысами, обнаружили, что уменьшение количества прикосновений к определенной части тела приводит к соответствующему изменению размера области схемы тела, отвечающей на прикосновение. В то время как другие исследователи обнаружили, что обучение обезьян добывать гранулы пищи, помещая кончики пальцев на вращающийся диск с чередующимися приподнятыми и опущенными поверхностями, приводит к расширению репрезентаций пальцев в соматосенсорной коре обезьян, Кок и Ксери обнаружили, что обездвиживание передних лап взрослых крыс с помощью гипса на неделю или две уменьшает размер репрезентаций передних лап в соматосенсорной коре крыс примерно наполовину²⁶.

Сканирование мозга подтверждает, что многие из этих результатов справедливы и для человека. Например, скрипачи и другие исполнители на струнных инструментах используют со второго по пятый пальцы левой руки для перебирания струн своих инструментов. Это требует большой ловкости рук и усиливает осязательные ощущения на этих четырех пальцах, что сопровождается расширением места, которое репрезентации занимают в мозге. В исследовании 1995 года, проведенном с использованием сканирования мозга шести скрипачей, двух виолончелистов и одного гитариста, было показано, что степень расширения связана с музыкальным стажем испытуемого: у музыкантов, начавших играть в более раннем возрасте, репрезентации пальцев больше, чем у тех, что начали позднее. Репрезентации большого пальца левой руки, который используется для захвата грифа инструмента, и пальцев правой руки, которые манипулируют смычком, остались практически неизменными [16] и были сходны с репрезентациями у тех, кто не занимается музыкой²⁷.

Временное обездвиживание конечности имеет противоположный эффект. Ношение гипса в течение нескольких недель уменьшает области репрезентации пальцев, снижает их активность в ответ на прикосновения и ухудшает остроту восприятия по сравнению с размерами и уровнями, замеренными в контрольных группах, у которых соответствующая конечность не была обездвижена и которые не носили гипс. В исследовании 2009 года было установлено, что такое уменьшение, сокращение и ухудшение восприятия обратимо, однако изменения в организации мозга и восприятии были обратимы через две-три недели после снятия гипса, при этом репрезентации пальцев вернулись к прежним размерам и чувствительности к прикосновению, и острота восприятия также вернулась к изначальному уровню²⁸. В более позднем исследовании, проведенном в 2016 году, ученые обнаружили, что при соединении указательного и среднего пальцев правой руки с помощью хирургического клея всего на один день размываются репрезентации безымянного пальца с мизинцем, что снижает осязательную чувствительность этих двух пальцев²⁹.

Случаи – людей, родившихся без одной или нескольких конечностей или других частей тела, – демонстрируют более серьезные изменения. В исследовании 2017 года, в котором участвовали люди, родившиеся без руки, было обнаружено, что соматосенсорная область мозга, которая в норме должна была бы отображать отсутствующую руку, вместо этого отображает другие части тела, используемые для компенсации отсутствующей конечности, такие как имеющаяся рука или кисть, стопы и даже губы, а в исследовании 2019 года, проведенном среди людей с врожденными билатеральными ампутациями от верхней части руки, которые используют свои ноги для рисования, было обнаружено, что области стоп на схеме тела в их мозгу увеличены и содержат упорядоченную топографическую репрезентацию пальцев ног, напоминающую репрезентацию руки у людей без ампутации³⁰.

Реорганизация соматотопических схем тела может объяснить некоторые особенности фантомной боли и прочих фантомных ощущений. В авторитетном исследовании 1995 года, посвященном изучению ремаппинга у 13 пациентов с ампутацией верхней конечности и различной степенью фантомной боли, была обнаружена сильная корреляция между степенью реорганизации и интенсивностью боли, причем у тех, кто сообщал о более сильной фантомной боли, реорганизация была выражена в большей степени. Таким образом, реорганизация может быть дезадаптивной формой нейропластичности, а фантомная боль – следствием адаптивной реакции мозга на ампутацию³¹. Более того, у людей с ампутацией руки различные типы ощущений, возникающие в нижней части лица, иногда воспринимаются как исходящие от отсутствующей конечности³². Это может быть связано с тем, что лицевая область схемы тела распространяется и вторгается в соседнюю область, предназначенную для руки, которая, несмотря на лишение сенсорных входов, все еще хранит схему руки. В подтверждение этой гипотезы в 1994 году в одной из работ было показано, что область мозга, ответственная за лицо, также может быть переориентирована на руку. В ней описывалась пациентка, у которой с правой стороны лица были удалены две ветви пятого черепного нерва и которая впоследствии сообщала, что прикосновение к руке иногда вызывало ощущения на лице³³.

Впрочем, более поздние исследования ставят гипотезу ремаппинга под сомнение. В одном из них, опубликованном в 2013 году, с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии сканировали мозг 18 человек с приобретенной ампутацией верхней конечности, 11 человек с врожденной ампутацией одной руки и нескольких людей с двумя руками в качестве контрольной группы. В результате исследования было показано, что почти у всех испытуемых с ампутированной конечностью при движении фантомной руки наблюдалась существенная активация области отсутствующей руки на схеме тела в головном мозге. Более того, наличие фантомных болей в анамнезе коррелировало с более высокой степенью активности в области отсутствующей руки, что свидетельствует о расширенной репрезентации отсутствующей руки. Исследование также выявило снижение числа и прочности связей между областью ампутированной руки и другими областями схемы тела в мозге испытуемых, включая область руки на противоположной стороне мозга. Это также коррелировало с фантомной болью, причем у людей, испытывавших более сильную боль, наблюдалось более значительное сокращение связей³⁴.

В последующем исследовании 2015 года у 17 людей с ампутированными руками область губ в схеме тела в головном мозге расширялась в направлении области отсутствующей руки, но не захватывала ее. В другой работе, опубликованной в 2016 году, с помощью сканера высокого разрешения 7 Tesla исследовалась область схемы тела, соответствующая отсутствующей руке, и было обнаружено, что даже спустя десятилетия после ампутации репрезентация отсутствующей руки оставалась в основном нетронутой, хотя и была несколько слабее и имела большее перекрытие между репрезентациями отдельных пальцев. В качестве альтернативы гипотезе ремаппинга авторы этих исследований предполагают, что фантомная боль способствует сохранению репрезентации отсутствующей конечности, одновременно изолируя ее от остальной части схемы тела и других соматосенсорных и моторных репрезентаций за счет нарушения дальних связей между ними³⁵. Отталкиваясь от этой альтернативной гипотезы, другая группа исследователей в 2012 году представила данные о том, что у людей с ампутированными ногами наблюдается уменьшение количества белого вещества в мозолистом теле – массивном пучке нервных волокон, соединяющем левое и правое полушария мозга³⁶.

Соматотопическая организация схемы тела также используется для объяснения того, почему некоторые люди склонны к фут-фетишизму, а реорганизация этой схемы может объяснять, почему в средневековом Китае было так популярно связывание ног. Пенфилд заметил, что соматотопические репрезентации стоп и гениталий расположены близко друг к другу, причем обе они находятся в верхней части соматосенсорной коры – в зоне, находящейся внутри продольной щели, разделяющей два полушария мозга. Такая близость может приводить к «перекрестной проводке» между этими двумя областями мозга, в результате чего некоторые люди испытывают сексуальное возбуждение от ступней. Считается, что обычай бинтования ног у китайских девушек возник примерно в X веке нашей эры. Этот обычай заключался в тугом обматывании ступней девочек, начиная примерно с шестилетнего возраста, чтобы предотвратить рост ступней до полного размера, что, как считалось, повышало шансы девочек на замужество в будущем. Более того, по мнению историков, китайские мужчины считали, что бинтование ног делает женское влагалище более мускулистым и чувствительным, и поэтому предпочитали в качестве сексуальных партнеров женщин, прошедших через бинтование. Не исключено, что это расхожее представление имеет под собой научную основу: поскольку связывание ног может препятствовать правильному развитию соматосенсорной репрезентации стоп, приводя к расширению корковых репрезентаций гениталий, женщины, перенесшие бинтование, могут быть «более чувствительными и приятными любовницами»³⁷.

Травма мозга может изменить топографию схемы тела еще более существенным образом. В 2009 году группа исследователей и клиницистов в Швейцарии получила редкую возможность визуализировать мозговую активность, связанную с «дополнительной фантомной конечностью». Женщина 64 лет поступила в больницу с внезапной слабостью в левой половине тела и невнятной речью; неврологическое обследование показало, что у нее произошел инсульт под корой правой половины головного мозга. Через четыре дня женщина сообщила о появлении «бледной, молочно-белой и прозрачной» фантомной третьей руки, торчащей из левого локтя. По ее словам, она ощущала фантомную руку только тогда, когда намеренно «включала» ее, после чего могла ее видеть, шевелить ею и прикасаться к определенным частям тела. По ее словам, когда она сжимала левую руку, то чувствовала, как сжимается и фантомная рука; когда она прикасалась к своему телу, то испытывала ощущения как в фантомной руке, так и в той части тела, к которой прикасалась; она испытывала чувство облегчения, когда использовала фантомную руку, чтобы почесать зуд.

Сканирование мозга, проведенное через три недели после инсульта, показало, что воображаемые движения дополнительной фантомной конечности активизировали область руки в правой соматосенсорной и моторной коре, а также другие области мозга в правой височной и теменной долях, содержащие, как известно, репрезентации тела. Более того, когда пациентка использовала фантомную руку для того, чтобы почесать правую щеку, сканер также зафиксировал активность в зрительной коре и левой соматосенсорной коре, что соответствует утверждениям женщины о том, что она видит фантомную руку и чувствует облегчение, когда использует ее для того, чтобы почесать зудящее место.

При инсульте прерывается приток крови к участкам мозга, получавшим ее из тех кровеносных сосудов, что подверглись повреждению. Такое нарушение может быть временным или постоянным, и степень нанесенного ущерба напрямую зависит от длительности прерывания кровотока. В приведенном уникальном случае инсульт затронул участки мозга, кодирующие схему тела, что, по-видимому, привело к дублированию схемы в области руки. Фантом руки сохранялся в течение четырех месяцев реабилитации, после чего стал уменьшаться по мере того, как к левой руке постепенно возвращались чувствительность и подвижность³⁸.

Насколько многочисленны репрезентации тела?

Мозг содержит множество репрезентаций тела, которые чрезвычайно важны как для действий, так и для восприятия, однако остается неясным, как различные репрезентации тела взаимодействуют друг с другом и как именно они связаны с телесной осознанностью. Некоторые исследователи проводят различие между имплицитной (бессознательной) схемой тела и эксплицитным (сознательным) образом тела, однако в понятиях «схема тела» и «образ тела» существует немалая путаница, восходящая к их первоначальному употреблению – сам Шильдер часто использовал эти два термина как взаимозаменяемые. Некоторые современные исследователи полагают, что в настоящее время эти термины утратили свою актуальность и от них следует отказаться, а кто-то просто избегает их, используя вместо них более общее понятие «репрезентации».

Другие же развивают первоначальные концепции. Исследования показывают, что первичные соматосенсорные репрезентации не всегда прямо соответствуют ощущениям, воспринимаемым органами чувств. Различные участки поверхности кожи имеют разный уровень осязательной чувствительности, что связано как с плотностью нервных окончаний на тех или иных участках кожи, так и с масштабами соответствующих корковых репрезентаций, и это сказывается на восприятии прикосновений. Например, при одновременном воздействии двух раздражителей на указательный палец они ошибочно воспринимаются как находящиеся на большем расстоянии друг от друга, чем при воздействии на менее чувствительное предплечье или поясницу, хотя расстояние между ними во всех трех случаях одинаково. Это «масштабирование» можно устранить, исказив воспринимаемый размер частей тела: если предплечье на короткое время представить визуально вдвое больше, чем обычно, а кисть – вдвое меньше, то те же два сенсорных стимула будут восприниматься как находящиеся на одинаковом расстоянии друг от друга при воздействии на каждую из этих частей тела. Положение тела также может влиять на осязательное восприятие. Если к каждой руке поочередно прикладываются два раздражителя, то при скрещенных руках сложнее определить точный момент и место прикосновения, чем при нескрещенных.

Для объяснения подобных наблюдений некоторые исследователи подразделяют схему тела на три отдельных компонента: первичную соматосенсорную репрезентацию, вторичную форму тела, отражающую размер тела и телосложение, а также третичную постуральную репрезентацию, которая отображает положение частей тела и определяет место прикосновения к телу. Таким образом, восприятие прикосновения проходит в два этапа: стимул сначала попадает в первичную соматосенсорную репрезентацию, а затем трансформируется и переводится в постуральную репрезентацию. Первоначальная обработка прикосновения к руке, следовательно, предполагает, что руки не скрещены, а положение тела учитывается только на втором этапе обработки³⁹.

В 2010 году двое лондонских исследователей выдвинули похожую гипотезу. Мэттью Лонго и Патрик Хаггард сажали своих участников за стол так, чтобы их левая рука находилась под доской напротив, и просили оценить положение кончиков и костяшек каждого пальца, двигая палочкой по доске. Усреднив расстояния между оцененными позициями кончиков пальцев и костяшек по результатам десятков попыток каждого участника, авторы исследования продемонстрировали, что все участники последовательно воспринимали свои руки как сильно деформированные, наподобие пенфилдовского гомункулуса, с более короткими пальцами и более широким общим размером кисти. Любопытно, однако, что такие искажения возникали только для тыльной стороны руки – участники оценивали размер руки гораздо точнее, когда рука была повернута ладонью вверх. Это распространяется и на восприятие предметов: предметы кажутся больше, если они расположены по ширине руки, чем если их расположить по длине, но только тогда, когда они расположены на тыльной стороне руки, а не на ладони. Это объясняется тем, что ладонь отличается большей плотностью нервных окончаний и, следовательно, более чувствительна, чем тыльная сторона кисти. Кроме того, люди постоянно воспринимают менее чувствительные части тела пропорционально длиннее более чувствительных: они переоценивают длину какой-либо части тела при сопоставлении ее с длиной руки, но не при сопоставлении с длиной палочки, а также недооценивают длину той же части тела при сопоставлении ее с длиной менее чувствительного предплечья. На основании этого ученые пришли к выводу, что в мозге происходит кодирование «модели тела» – неявного представления о размерах и форме тела, которое отличается как от схемы тела, так и от образа тела⁴⁰.

Согласно более актуальной теории модели тела, соматосенсорная кора функционирует не только как сенсорная карта тела. В соответствии с этой теорией различные слои соматосенсорной коры взаимодействуют между собой для выполнения двух различных связанных с телом задач. Микросхемы IV слоя коры генерируют модель тела, основанную на генетической информации и сигналах от органов чувств. Слои, расположенные выше и ниже, хранят соответственно сенсорные и двигательные воспоминания и через VI слой поступают в слой IV для приведения его в действие. Таким образом, соматосенсорная кора функционирует, скорее, как авиасимулятор, чем как карта: она не только формирует представление о теле, но и запускает симуляцию тела, которая может использоваться для мысленного воспроизведения и оценивания действий⁴¹.

Другие области мозга также содержат схемы тела. Зрительная система, занимающая значительную часть затылочной доли в задней части мозга, а также часть височной доли, содержит несколько отдельных зон, обрабатывающих информацию, связанную с телом. Обработка зрительной информации происходит поэтапно, с каждым разом все более усложняясь. Информация о свете с сетчатки передается в самую дальнюю часть мозга, где находятся клетки, реагирующие на наиболее базовые характеристики зрительной сцены, такие как контрастность и ориентация краев. Как правило, на каждом последующем этапе обрабатывается все более сложная зрительная информация, и происходит это все дальше от задней стенки мозга. Так, на нижней поверхности височной доли находится область, специализирующаяся на обработке зрительных образов человеческих лиц (зона лиц на веретеновидной извилине), которая взаимно перекрывается с соседней областью (зона тел на веретеновидной извилине), участвующей в обработке зрительных образов человеческих тел, но при этом отлична от нее. Недавно выявленная область, лежащая на границе затылочной и височной долей, содержит высокоорганизованную схему тела, которая избирательно активируется в ответ на просмотр человеком изображений конкретных частей тела, например верхних и нижних конечностей, а также на его собственные движения этими частями тела. Эта схема тела организована топографически, подобно гомункулусу Пенфилда, с избыточной репрезентацией верхних конечностей; однако, в отличие от гомункулуса, она не содержит избыточной репрезентации лица. Область мозга, содержащая эту схему, также, по-видимому, подразделяет части тела на те, которые могут выполнять действия (например, руки и ноги), и те, которые не могут (лицо и грудь), а также участвует в манипулировании мысленными образами этих частей тела⁴².

Результаты немногочисленных исследований, посвященных изучению фантомных конечностей у людей с врожденными ампутациями, усложняют проблему еще больше. Когда-то считалось, что дети, родившиеся без одной или нескольких конечностей, а также те, у кого конечность была ампутирована в раннем возрасте, не сталкиваются с фантомными ощущениями, поскольку отсутствующие конечности не включены в схему тела или образ тела. Однако исследования, опубликованные в 1960-х годах, показывают, что это не так. В первом таком исследовании, проведенном в 1964 году, ученые опросили более 100 детей, родившихся без одной или нескольких конечностей или их частей. Многие из этих детей описывали фантомные ощущения, очень похожие на те, о которых сообщают люди, перенесшие ампутацию во взрослом возрасте. Дети рассказывали о ярких ощущениях фантомных конечностей, которые казались реальными, имели четкую форму и положение, а также могли передвигаться по воле владельца. Авторы исследования отметили, что фантомные ощущения конечностей чаще встречаются у детей, полностью лишенных руки или ноги, чем у тех, у кого отсутствуют некоторые промежуточные части конечности, что, по мнению исследователей, «согласуется с большей корковой репрезентацией таких частей». Во втором из ранних исследований, также опубликованном в 1964 году, описан случай 11-летней девочки, родившейся без предплечий и кистей, которая «сообщала об очень отчетливых и интенсивных фантомах, которые она впервые испытала в возрасте шести лет», а затем «почувствовала две совершенно нормальные руки, расположенные примерно на 15 см ниже культей». В продолжении исследования было отмечено, что она «могла различать все пальцы и свободно ими двигать… [и] в школе она научилась решать простые арифметические задачи, считая пальцами, как это делали другие здоровые дети: она клала свои фантомные руки на стол, чтобы сосчитать вытянутые пальцы по одному»⁴³.

Современные исследования показывают, что по крайней мере пятая часть людей с врожденными ампутациями имеют опыт фантомных конечностей, и это рассматривается как свидетельство «запрограммированной» репрезентации тела, которая как минимум частично определяется генетикой. С другой стороны, только около половины детей, перенесших ампутацию конечностей в возрасте до шести лет, ощущают фантомные конечности – гораздо меньше, чем среди тех, кто подвергается ампутации во взрослом возрасте, что может быть обусловлено тем, что дети не успевают получить достаточный сенсорный опыт, необходимый для включения отсутствующей конечности в «живой» образ тела, развитие которого опирается на сенсорную информацию. Таким образом, хотя некоторые репрезентации тела кажутся весьма динамичными и могут меняться в ответ на полученный опыт, другие, по-видимому, действительно являются «запрограммированными». В связи с этим, наряду с различением явных и неявных репрезентаций тела, некоторые исследователи говорят о существовании «онлайн»-репрезентации, которая обновляется в реальном времени под воздействием сенсорной информации, и «офлайн»-репрезентации, которая этого не делает. Согласно одной из гипотез, выдвинутой в 2010 году Маносом Тсакирисом о «нейрокогнитивной модели владения телом», чувство владения телом может возникать путем комбинирования мультисенсорной информации в «онлайн»-режиме – «вживую» – с «оффлайновой» информацией о теле ⁴⁴. Репрезентация по типу «образа тела», вероятно, включает в себя информацию из всех подобных репрезентаций «низшего порядка». Мы осознаем свое тело через мультисенсорную интеграцию: различные типы сенсорных сигналов объединяются в нашем мозге, формируя сознательный опыт владения телом и контроля над ним. В настоящее время широко распространено мнение, что интеграция визуальной (зрение), тактильной (осязание) и проприоцептивной (восприятие позы, движения и равновесия тела) информации имеет решающее значение для телесной осознанности, а телесное самосознание – непрерывный процесс, в значительной степени зависящий от постоянного поступления этих мультисенсорных потоков из тела в мозг. Изменение информации о теле, поступающей в мозг, может существенно изменить наше восприятие и ощущение тела. В настоящее время становится все более очевидным, что другие сенсорные модальности, такие как слух, также вносят свой вклад в телесную осознанность.