Уже давно известно, что нервная ткань состоит главным образом из клеток особого типа, называемых нейронами и не встречающихся в других тканях организма. Если двухпозиционные переключатели представляют собой важные элементы нервной системы, то следовало бы ожидать, что они находятся именно в этих основных структурных единицах — нейронах.

На рис. 1 схематически изображен нейрон. Расширенная часть представляет собой тело клетки, изогнутые корневидные отростки тела называются дендритами, а длинное волокно, отходящее от одной стороны тела, — аксоном или просто нервным волокном. Тело, дендриты и аксон имеются у всех нейронов, но детали строения и размеры этих клеток очень разнообразны. На длинных путях от конечностей человека до его головы весь канал связи между периферией и «центральным пунктом переработки информации» — головным мозгом — иногда состоит всего лишь из трех последовательно соединенных нейронов. В таких случаях аксон одной нервной клетки может достигать в длину около метра, хотя тело ее меньше 0,02 сантиметра в поперечнике. В других случаях, особенно в головном мозгу, наибольшее расстояние между концами отростков одного нейрона может измеряться всего лишь тысячными долями сантиметра.

Рис. 1. Схематическое изображение нейрона (нервной клетки).

В функциональном отношении нервные клетки делятся на три основных класса: 1) чувствительные (сенсорные), или рецепторные, нейроны; 2) двигательные (моторные), или эффекторные, нейроны и 3) вставочные, или промежуточные, нейроны. Эти три класса можно рассматривать как входные устройства, выходные устройства и всё, что находится между ними. Помимо различий в величине и форме, у нейронов встречаются и необычные структуры, наиболее заметные у некоторых рецепторных нейронов; окончания этих нейронов снабжены разнообразными приспособлениями (физик назвал бы их преобразователями), с помощью которых давление, химический состав, температура или иные физические величины, измеряемые нейронами, могут быть преобразованы в особые электрохимические сигналы, доступные для нервной системы. В одном из последующих разделов мы рассмотрим ряд остроумных способов, созданных природой для перевода внешней информации в стандартную форму, в которой она может быть использована нервной системой, а также способ преобразования стандартного сигнала эффекторных нейронов в химическую форму, необходимую для активации мышц. А пока мы возьмем в качестве образца для нашего исследования несколько более простую, но в основном типичную нервную клетку — промежуточный нейрон. Этот выбор имеет еще одно оправдание: сложная «внутренняя» работа нервной системы по передаче и обработке информации требует гораздо большего числа нейронов, чем сравнительно простые функции входных и выходных устройств. У человека из общего числа около 10 миллиардов нервных клеток более 9 миллиардов являются промежуточными нейронами.

Посмотрим теперь, как работает нейрон. Различные его части несут разные функции. Аксон представляет собой именно то, чем он кажется, — это путь проведения нервного импульса, возникшего в теле клетки, в какое-нибудь другое место, обычно к другому нейрону. Аксон — природный аналог соединительного проводника электрической цепи. Дойдя до места своего назначения, он делится на более тонкие веточки, вступающие в контакт с входными участками, или «клеммами», других нейронов. Входными участками нейрона служат его дендриты и тело. Микроскопическое исследование показывает, что ветви аксона одной нервной клетки, как правило, оканчиваются именно на этих частях других нейронов, а не на их аксонах. Каждое соединение аксона одного нейрона с дендритом или телом другого называется синапсом. Позже мы увидим, что свойства синапсов служат основой некоторых важнейших проявлений деятельности нервной системы.

То, что проведение нервного возбуждения подчиняется закону «все или ничего», связано с одним интересным общим свойством живых клеток. Протоплазма любой клетки отделена от окружающей среды очень тонкой прозрачной мембраной. Так как эта мембрана неодинаково проницаема для различных ионов, обычно содержащихся в протоплазме клетки и в окружающей ее жидкости, вещество клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости. В нервной клетке животного этот внутренний отрицательный потенциал составляет примерно 70 милливольт. Подобным свойством обладают все клетки — будь то клетки растений, рыб или человека, какой бы части организма они ни принадлежали; насколько известно, каждая клетка имеет мембрану, между двумя поверхностями которой существует разность потенциалов. Это интересный пример глубокого сходства между живыми организмами. Если бы биолог не сталкивался с примерами такого рода сходства на каждом шагу, его задача была бы еще труднее.

Проведение нервного возбуждения становится возможным в результате специализации электрических свойств мембран живых клеток. Сигналы, поступающие через входные участки нейрона, вызывают эффекты (см. ниже), понижающие электрический потенциал протоплазмы в теле нейрона по сравнению с его нормальной величиной 70 милливольт. Это снижение потенциала распространяется на ближайший участок основания аксона. Если это снижение потенциала, или деполяризация, достигает достаточной величины, то аксон проявляет интересную, лишь ему свойственную особенность: происходит электрический «пробой» его оболочки. Точнее говоря, уменьшение его внутреннего потенциала с 70 до 60 милливольт ведет к внезапному изменению проницаемости мембраны, отделяющей протоплазму аксона от окружающей жидкости. В результате этого изменения наружные ионы натрия, которые ранее не могли пройти через мембрану, устремляются внутрь аксона, тогда как избыток внутренних ионов калия выходит наружу. Суммарный электрический эффект этого перемещения ионов состоит в резком изменении внутреннего потенциала в том участке аксона, где происходит «пробой»: нормальная величина ( 70 милливольт) сменяется слегка положительной величиной по отношению к окружающей жидкости. Вначале это чисто локальное явление, происходящее только у основания аксона. Однако возникающая при этом разность потенциалов между участком «пробоя» и соседней протоплазмой вызывает перемещение ионов, которое быстро приводит к деполяризации соседнего участка аксона, достаточной для того, чтобы вызвать «пробой» и в этом участке; при этом возникает ток, деполяризующий следующий участок аксона, и т. д. Таким образом импульс деполяризации, или потенциал действия, распространяется вдоль аксона. Это и есть тот нервный импульс типа «все или ничего», который со времени его открытия составлял загадку для нейрофизиолога.

Одно из свойств потенциала действия, имеющих первостепенное значение, — это скорость распространения. Она находится в сложной зависимости от химических и электрических свойств аксона и окружающей жидкости, а также от толщины аксона. Вообще нервные импульсы распространяются быстро по волокнам большей толщины и медленно — по тонким волокнам. В организме человека одни сигналы движутся со скоростью пешехода (3—4 километра в час, или 1 метр в секунду), другие — быстрее гоночного автомобиля (более 300 километров в час, или 100 метров в секунду).

Еще одна важная особенность передачи импульса по аксону состоит в том, что он нисколько не ослабевает при своем движении по нервному волокну. Когда это свойство было впервые открыто, казалось весьма удивительным, что нервный импульс, проходя расстояния, в тысячи раз большие, чем диаметр проводящего волокна, прибывает к месту назначения таким же, каким он покинул тело породившего его нейрона. Сейчас мы видим в этом естественное следствие феномена распространения электрического «пробоя», при котором импульс эффективно возобновляется на каждом этапе своего продвижения. Энергия, необходимая для такой последовательной регенерации, первоначально образуется за счет различий в концентрации ионов натрия и калия внутри и вне аксона; эти различия в свою очередь являются результатом химических метаболических процессов, постоянно идущих на всем протяжении аксона, которые восстанавливают и поддерживают электрохимические условия в клетке, находящейся в состоянии покоя.

Возвращение протоплазмы аксона к нормальному состоянию равновесия после прохождения потенциала действия имеет фундаментальное значение для нервных механизмов. Аномальная проницаемость мембраны, лежащая в основе прохождения импульса по аксону, — явление весьма кратковременное; нормальные характеристики мембранной проницаемости и обычная величина электрической поляризации восстанавливаются всего лишь за одну или две тысячные секунды. К тому моменту, когда участок аксона вновь приобретает способность к возбуждению, потенциал действия уже проходит расстояние, во много раз превосходящее диаметр аксона, и находится слишком далеко, чтобы вызвать повторный разряд в восстановившей свою возбудимость цитоплазме. В результате нервный импульс всегда распространяется в одном направлении — он удаляется от тела нейрона.

Когда протоплазма у основания аксона восстанавливает свои первоначальные свойства, в ней может быть вызван новый нервный импульс. Это происходит, как только нервные импульсы, поступающие в нейрон через его входные участки, вновь создают в теле нейрона степень деполяризации, достаточную для возникновения нового разряда у основания аксона. Если приходящие сигналы сильны, для этого не требуется много времени. Потенциалы действия следуют друг за другом с короткими интервалами, и нервный сигнал может достичь частоты нескольких сотен импульсов в секунду. Если же сигналы, поступающие через входные участки, слабы, то для повторной пороговой деполяризации тела нейрона после разряжающего действия каждого импульса может потребоваться сравнительно долгое время; в таком случае сигнал, распространяющийся по аксону, имеет частоту всего несколько импульсов в секунду.

Когда потенциал действия достигает синапса, соединяющего данный аксон с телом следующего нейрона или с одним из его дендритов, происходят события совершенно иного рода. В синапсе приходящий электрический сигнал оказывается блокированным. Электронно-микроскопическое исследование показывает, в чем здесь дело: аксон передающего нейрона не соприкасается непосредственно с дендритом или телом нейрона, воспринимающего импульс. Всегда существует промежуток величиной около одной миллионной дюйма (примерно 200 ангстрем). Путем остроумных и тщательных экспериментов было установлено, что нервный импульс преодолевает этот промежуток с помощью химических передатчиков. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение ничтожного количества вещества-передатчика, которое диффундирует через жидкость синаптической щели на другую ее сторону. Под влиянием этого вещества проницаемость мембраны воспринимающего нейрона изменяется, и это изменение приводит к перераспределению ионов, ведущему к изменению электрического заряда в протоплазме тела этого нейрона. Примерно за 1 миллисекунду такого рода «импульс» электрического заряда распределяется по всему телу клетки и тем самым изменяет степень поляризации, которая и определяет, произойдет ли разряд у основания аксона. Важно отметить, что явления, происходящие на входных участках нейрона, протекают не по закону «все или ничего». Действительно, с точки зрения специалиста по вычислительным машинам они больше похожи на перевод данных из цифровой формы в аналоговую. После каждого пришедшего по аксону импульса на теле следующего нейрона накапливается некоторый заряд, рассеивающийся относительно медленно. Хотя все приходящие импульсы имеют одну и ту же величину, поступление сигнала более высокой частоты вызывает в синапсе пропорционально больший эффект деполяризации. Последний в свою очередь может вызвать импульсный разряд сравнительно высокой частоты в аксоне, отходящем от второго нейрона.

Нарисованная нами картина слишком упрощена в одном важном отношении. Разве только в редких случаях нейрон приводится в действие входным сигналом от одного-единственного нейрона. Как каждый аксон образует синапсы на дендритах и телах нескольких нейронов, так и каждый нейрон имеет синапсы с окончаниями нескольких аксонов, принадлежащих разным нейронам. Тело воспринимающего нейрона действует как своего рода «сумматор» для поляризующих эффектов, вызываемых различными входными сигналами. Конечно, эффект деполяризации, вызываемый в теле нейрона приходящим импульсом, через 5—10 миллисекунд исчезает, и чтобы входные сигналы могли суммироваться и произвести совместное действие, они должны приблизительно совпадать во времени. Но в этом промежутке суммация вполне возможна. Фактически данные говорят о том, что она должна иметь место: для того чтобы вызвать в теле нейрона деполяризацию, достаточную для возбуждения аксона, сигналы должны поступать на несколько входов. Хотя в неврологической литературе часто приводятся схемы действующих подсистем, образованных отдельными цепями из нескольких нейронов, обычно это лишь схемы. У животных, по крайней мере у высших, нейроны никогда не выступают поодиночке (разве только в воображении исследователя). В естественных условиях сенсорные стимулы обычно приходят по большому числу смежных нервных волокон; число промежуточных нейронов, вовлекаемых в процесс, также велико, и каждый из них имеет входные соединения с аксонами нескольких сенсорных нейронов; точно так же и любой выходной сигнал, т. е. результат обработки информации в нервной системе, передастся на выход по нескольким аксонам, активирующим многочисленные мышечные волокна, участвующие в реакции. Таким образом, в нервной системе существуют параллельные каналы связи, что и объясняет ее относительно малую чувствительность к повреждению небольшого числа нейронов. Кроме того, это способствует более строгой пропорциональности между действием мышц и вызывающим его стимулом. Дело в том, что величина порога возбуждения для разных параллельных нейронов всегда несколько различна. Вследствие этого слабые входные раздражители могут активировать лишь несколько нейронов, более сильные раздражители — большее их число, а чтобы вызвать активацию всех нейронов, требуется очень сильный стимул. Наконец, множественность связей между приносящими сигналы аксонами и воспринимающими их нейронами в передаточных пунктах создает благоприятные возможности для осуществления эффектов пространственной интеграции, на основании которых можно, вероятно, объяснить некоторые более сложные особенности поведения нервной системы (правда, в то же время эти эффекты служат источником трудностей для ученого, пытающегося проследить во всех деталях пути нервных импульсов).

Интегрирующие свойства нейрона не сводятся к суммации эффектов деполяризации в теле нейрона. Имеются механизмы, с помощью которых часть приходящих сигналов может ослаблять, а не усиливать общий эффект. Некоторые типы нейронов являются «тормозными». Химическая организация их такова, что в местах соединения их аксонов с дендритом или телом другого нейрона приходящий нервный импульс вызывает выделение какого-то вещества, влияющего на проницаемость мембраны воспринимающего нейрона таким образом, что возникновение разряда в его аксоне не облегчается, а затрудняется. Этот электрический эффект называют тормозным постсинаптическим потенциалом в отличие от возбуждающего постсинаптического потенциала, вызываемого прибытием нервных импульсов через синапсы более обычного, деполяризующего типа. Типичный промежуточный нейрон получает входные сигналы как от нескольких возбуждающих, так и от нескольких тормозных нейронов. Импульсы в его аксоне возникают или не возникают в каждый данный момент в зависимости от того, приведут ли интегрированные эффекты всех более или менее одновременных входных сигналов к надпороговой деполяризации внутренней стороны клеточной мембраны. И если импульсы в аксоне возникнут, то частота их будет определяться тем, насколько эта деполяризация превысит пороговую величину.

Наконец, нужно упомянуть еще об одном свойстве нейрона. При некоторых обстоятельствах он ведет себя как элемент с переменным порогом. Если сумма некоторого числа возбуждающих входных сигналов чуть ниже порога возбуждения, то даже очень слабый добавочный сигнал, пришедший через другие входные участки, может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать потенциал действия нейрона. И наоборот, наличие тормозных сигналов на некоторых входах может сделать нейрон нечувствительным к другим возбуждающим входным сигналам, которые в ином случае были бы достаточны для его активации. Изменения порога могут быть также вызваны изменениями в химическом составе или в распределении электрических токов в окружающих жидкостях, видоизменяющих нормальные соотношения ионных или электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны нейрона. На последующих страницах нам придется еще не раз коснуться этих изменений порога.

Все это придает нейрону большое сходство с элементом электронной вычислительной машины. При определенных условиях он, несомненно, обладает особенностями поведения, напоминающими свойства электронного переключателя, применяемого в электронных вычислительных машинах. Если бы многочисленные дендритные входы нейрона были сгруппированы параллельно и соединены только с двумя или тремя источниками сигналов и если бы использовались импульсные входные сигналы определенной частоты и амплитуды (как это обычно бывает в цепях цифровых вычислительных машин), то активное или неактивное состояние нейрона определялось бы комбинацией входных сигналов. Таким путем можно было бы получить эквиваленты осуществляемых машинами логических операций типа «и», «или», «нет»; создание надлежащих обратных связей позволило бы также получить триггер и другие переключательные элементы.

Перечисленными выше свойствами нейрона должны обладать и элементы цифровой вычислительной машины общего назначения. Однако нейрону присущи и другие свойства. Повышение выходной частоты с увеличением амплитуды входного сигнала, способность складывать и вычитать входные величины, наличие временной суммации, изменчивость порога и другие свойства, слишком сложные, чтобы рассматривать их здесь, — все это указывает на то, что нейрон — значительно более хитроумное приспособление, чем электронный переключатель в вычислительной машине. Сведущий инженер, располагая такими элементами для построения информационной, вычислительной или управляющей системы, нашел бы пути использования их многообразных возможностей для упрощения своей системы и расширения круга ее функций. В последующих главах мы увидим, что такие пути находит и природа.