При использовании электронных вычислительных машин для решения более сложных задач иногда бывает необходимо, чтобы машина делала выбор из двух или нескольких видов реакции на определенную входную информацию. Рассмотрим, например, управляющую систему снаряда лишнего действия с автоматическим наведением на цель. В течение большей части полета от места запуска к цели обычно осуществляется тип управления, при котором информация, необходимая вычислительной машине для пилотирования снаряда, поступает по радио со стартовой площадки или, возможно, вырабатывается бортовой аппаратурой Однако для конечного участка траектории может быть запланирован переход от этого типа управления к окончательному наведению на цель, при котором машина использует информацию от радиолокатора, находящегося в носовой части снаряда. Такой автоматический переход от одного типа управления к другому может быть достигнут с помощью особой программы для определенной части вычислительной машины, которая должна «наблюдать» за сигналами от радиолокатора и переключать всю машину на «выход на цель», когда от нее будет получен достаточно сильный отраженный сигнал.
Нечто подобное, несомненно, должно происходить и внутри головного мозга. Большинство мышц и других органов тела может участвовать в большом числе разнообразных рефлекторных действий, и от них часто требуются реакции различного типа, смотря по тому, какая «программа поведения» реализуется в данный момент. Мышцы лица не могут настроиться для зевка и одновременно участвовать в акте чихания; иногда необходима реакция на один входной стимул, а иногда на другой. В машине, обладающей, подобно нашему организму, огромным разнообразием возможных форм поведения, существенное значение должен, какой-либо механизм выбора программы, т. е. определения приоритета той или иной реакции.
Такой «селектор реакций» в головном мозгу получил название ретикулярной (сетчатой) активирующей системы, введенное Г. Мэгуном и его сотрудниками из Калифорнийского университета в Лос-Анжелесе. Ретикулярная активирующая система состоит из массы недифференцированных нейронов, залегающих на всем протяжении от верхнего конца спинного мозга по ходу ствола мозга до таламуса и гипоталамуса включительно. Два последних образования примыкают к переднему отделу мозгового ствола и в значительной части окружены корой больших полушарий (рис. 14), но сами не относятся к ней. О гипоталамусе, часть которого входит в состав ретикулярной активирующей системы, мы уже говорили как о месте расположения центра терморегуляции. Ретикулярная (сетчатая) формация имеет вид более или менее однородной сети клеток (отсюда и название); в ней нет видимого расчленения на анатомически обособленные ядра, хотя она пронизывает и окружает ряд ядер на своем пути вдоль ствола мозга. Детальное исследование ретикулярной формации показывает, что она представляет собой смесь крупных и мелких нейронов, многие из которых имеют короткие аксоны.
Природа позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию. Это достигается при помощи «коллатералей». Например, основной нервный путь, идущий из спинного мозга и несущий сенсорную информацию к коре, не проходит непосредственно через ретикулярную формацию, но его главные волокна, проходя мимо нее, посылают небольшие веточки к ретикулярным нейронам. Коллатерали встречаются также у двигательных волокон, проходящих мимо ретикулярной формации на своем пути от высших центров головного мозга к главным путям спинного мозга. Подобные же веточки имеются у волокон, идущих к мозжечку и от него. Но ретикулярная активирующая система не довольствуется отводами от линий связи, проходящих мимо нее; она имеет также прямые выходные пути к существенным для нее станциям К этим приемным станциям относятся полдюжины важнейших областей коры и, вероятно, все ядра ствола мозга. Ретикулярная активирующая формация посылает свои волокна и вниз по проводящим путям спинного мозга, где оказывает влияние на периферические сенсорные и моторные системы.
Электрофизиологическое исследование с помощью тонких электродов, вводимых в ретикулярную систему, выявляет одну интересную особенность: реакции нейронов этой системы «неспецифичны», т. е. каждый нейрон может отвечать на раздражение осязательного рецептора ступни, слухового рецептора уха, зрительного рецептора глаза или хеморецептора желудка. Ретикулярные нейроны, видимо, осуществляют какого-то рода суммацию общей нервной активности организма. Такая интеграция имела бы ограниченное значение, если бы все ретикулярные нейроны производили ее одинаковым образом, Но, к счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Хотя многие нейроны ретикулярной активирующей системы могут отвечать на одну и ту же группу нервных стимулов, их реакции качественно неодинаковы. Один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражителям и менее чувствителен — к болевым; у другого нейрона соотношение может быть обратным. Получаемые при этом взвешенные средние величины — это, по-видимому, как раз то, что нужно для выявления тех сочетаний раздражителей, которые могли бы указывать на необходимость реакции того или иного типа со стороны мышц или желез организма.
Имеются прямые данные о том, что ретикулярная активирующая система способна оказывать такое влияние на функцию мышц и желез, какого и следовало бы ожидать от механизма, осуществляющего выбор реакции. Она, по-видимому, может сенсибилизировать, или «пробуждать» одни нервные цепи и десенсибилизировать другие. Иногда это сопровождается избирательной активацией мышц: электрические сигналы, посылаемые по ретикулярным нервным волокнам в спинной мозг к передаточным нейронам, аксоны которых направляются к мышцам, осуществляют своего рода «объемное регулирование», увеличивая или уменьшая силу мышечной реакции. Иногда ретикулярная система воздействует на входную часть механизма реакции; она как бы приглушает одни входные стимулы и свободно пропускает другие. На рис. 15 можно видеть, как электрическое раздражение определенных нейронов ретикулярной формации снижает величину сигнала, передаваемого периферическим осязательным рецептором в головной мозг.
Рис. 15. Потенциал действия, вызываемый раздражением осязательного рецептора, до раздражения ретикулярной активирующей системы, во время раздражения и после него.
Одновременно с выбором одной из нескольких альтернативных форм поведения организму часто требуется адаптивная регулировка некоторых параметров, определяющих его текущую деятельность. В нашем примере со снарядом переход от одного типа управления к другому обычно должен сопровождаться изменением динамических характеристик реакции рулевого устройства. На последнем этапе приближения к цели необходимо более жесткое управление мускулатурой» снаряда. Например, в случае отклонения, вызванного порывом ветра, коррекция должна производиться быстрее и энергичнее, чем это требовалось на более раннем этапе полета. По этой причине при выходе на цель режим работы сервомеханизма, управляющего рулями, должен быть автоматически изменен таким образом, чтобы даже небольшое отклонение от заданного пути приводило к сильной корректирующей «мышечной» реакции, т. е. к подаче большого количества энергии двигателю, контролирующему рули.
Такого рода адаптивная регулировка динамических характеристик реакции также является одной из функций ретикулярной активирующей системы. Действительно, почти точную аналогию нашему примеру с сервомеханизмом управляемого снаряда можно найти в наиболее распространенном представлении о роли так называемого гамма-эфферентного механизма в регуляции мышечного сокращения. При такой регуляции двигательная команда, отданная головным мозгом, не действует непосредственно на эффекторные нервы мышц, а вместо этого, по-видимому, устанавливает «нулевую» точку рецептора растяжении соответствующей мышцы таким образом, чтобы частота его импульсации была минимальной, когда степень натяжения мышцы достигнет желаемой величины. Полагают, что фактическое изменение натяжения мышцы осуществляется затем с помощью спинномозговой рефлекторной цепи, содержащей обратную связь от рецепторов растяжения к двигательному нерву мышцы. Эта рефлекторная цепь автоматически заставляет мышцу «находить» именно ту степень сокращения, при которой частота импульсации рецепторов растяжения будет минимальной, Говоря языком технической кибернетики, это эффективный сервомеханизм для контроля положения, полезный в тех случаях, когда управляемый орган должен сохранять свое положение, несмотря на действие внешних отклоняющих сил изменчивого и непредсказуемого характера. Наш мозг, по-видимому, использует этот управляющий механизм для поддержания надлежащих пространственных отношений между частями тела при наличии сложных возмущающих воздействий, связанных, например, с ходьбой или бегом. Этот гамма-эфферентный механизм кажется весьма близким аналогом той части управляющей системы снаряда, которая в случае отклонений, вызванных порывами ветра или иными внешними влияниями, вновь приводит курс его полета в соответствие с направлением оси гироскопического элемента. С усилением или ослаблением «сигнала ошибки», возникающего при данном отклонении, «жесткость» такого рода управляющей системы, т. е. величина силы, используемой для противодействия отклонению от желаемого направления (положения и т. п.), будет соответственно возрастать или уменьшаться. В связи с этим чрезвычайно интересны записи на рис. 16, так как здесь, по-видимому, проявляется именно эффект регулирования «жесткости»; частоту сигнала, посылаемого рецептором растяжения при данной степени удлинения мышцы, можно увеличивать или уменьшать путем электрического раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной активирующей системы!
Рис. 16. Снижение и повышение частоты выходного сигнала мышечного рецептора растяжения в результате раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной формации.
Слева указана величина растяжения мышечного веретена.
Ретикулярные влияния на мышцы многочисленны и разнообразны. Помимо специальных видоизменений мышечной функции вроде только что описанных, ретикулярная активирующая система осуществляет регуляцию общего мышечного тонуса организма — степени сокращения, характерной для нормальных мышц в состоянии покоя. Нарушение определенных связей ретикулярной системы с мышцами (перерезка некоторых нервных волокон или повреждение надлежащих участков мозга) приводит к чрезвычайно сильному сокращению мышц; нарушение функции других эфферентных волокон ретикулярной формации ведет к полному расслаблению мышц. Электрическое раздражение или повреждение одной из частей ретикулярной активирующей системы нарушает нормальный динамический баланс сервомеханизмов тела таким образом, что возникает ритмическое дрожание мышц, напоминающее дрожательный паралич при болезни Паркинсона.
Итак, имеются многочисленные данные о том, что эффекторные нейроны ретикулярной активирующей системы в значительной степени контролируют сигналы афферентных и эфферентных нервов и тем самым влияют на многие, если не на все, функции организма управляемые нервной системой. Это, по-видимому, отлично согласуется с данными о том, что некоторые ретикулярные нейроны, интегрируя каким-то образом афферентную импульсацию, вырабатывают различного рода сигналы, необходимые для выбора подходящего «программированного» комплекса реакций из тех, которыми располагает организм. Возникает очевидный вопрос: существуют ли прямые доказательства того, что наше заключение верно и что ретикулярная активирующая система действительно способна как выбирать, так и обеспечивать те или иные формы поведенческих реакций? Положительный ответ на этот вопрос дают исследования регулирующих влияний ретикулярной формации на функции желез внутренней секреции.
Каждый из нас знает кое-что о функциях эндокринных желез. Они выделяют непосредственно в кровь вещества, называемые гормонами, и эти вещества весьма существенно влияют на работу внутренних органов. Гормон щитовидной железы регулирует интенсивность основного обмена, т. е. расход энергии, когда активность организма сведена к минимуму — когда он работает, так сказать, на холостом ходу; один из гормонов надпочечников повышает кровяное давление; гормон поджелудочной железы — инсулин — регулирует усвоение сахара в организме, и так далее. Не так широко известно, однако, что эндокринные железы влияют друг на друга: например, если собакам скармливать ткань коры надпочечников, то в щитовидной железе у них накапливается больше тироксина. Из всех эндокринных желез наибольшее влияние на остальные эндокринные железы, несомненно, оказывает гипофиз, или нижний мозговой придаток. Это красновато-серое яйцевидное образование величиной около сантиметра, прикрепленное к середине нижней поверхности головного мозга, лежит в небольшом углублении в основании черепа (рис. 14). Гипофиз, подобно другим эндокринным железам, выделяет свои собственные гормоны «прямого» действия (из них наиболее известен гормон, влияющий на общий рост организма). Но гипофиз играет еще одну важную роль: он регулирует деятельность других эндокринных желез. Если требуется повысить активность щитовидной железы, гипофиз вырабатывает и выделяет в кровь некоторое количество тиреотропного гормона. Если кора надпочечников работает чересчур вяло, гипофиз побуждает ее к более энергичной деятельности с помощью адренокортикотропного гормона (АКТГ), который он посылает к ней через кровь.
Регулируя работу остальных желез, сам гипофиз в свою очередь контролируется высшей инстанцией — головным мозгом. В частности, необходимый контроль над ним осуществляет уже известный нам гипоталамус. Это удобно в анатомическом отношении, так как гипофиз лежит очень близко к гипоталамусу, отделенный от него лишь тяжем железистой ткани длиной около сантиметра. «Управляющая вычислительная машина», посылающая гипофизу «приказы» о выделении того или иного стимулятора эндокринных желез, по-видимому, находится в передней части гипоталамуса. В этот регуляторный центр сенсорные нервы посылают свои сообщения о физическом и химическом состоянии организма; на основе этих данных производятся необходимые вычисления, в результате которых устанавливается, следует ли повысить (или понизить) гормональную активность тех или иных эндокринных желез. Предполагается, что в системе нейронной памяти гипоталамуса содержится ряд программ для «машинного» управления — по одной для каждой из форм координированной работы эндокринной системы, соответствующих различным общим ситуациям (одна программа — для периода половой активности, другая — в случае опасности и т. д. ). Если наши представления о роли ретикулярной активирующей системы верны, то она должна действовать как группа выключателей, соединенных последовательно с вычислительными цепями гипоталамуса таким образом, что гипоталамус не может активировать какую-либо из своих программ управления железами, если цепь соответствующего «выключателя» ретикулярной системы не замкнута.
Рассмотрим некоторые лабораторные эксперименты, проведенные на кошках и крольчихах. Весьма вероятно, что при манипуляциях с различными частями тела подопытного животного программа управления железами, активируемая системой «ретикулярная формация — гипоталламус — гипофиз», будет программой стресса («реакция напряжения»). При стрессе гипофиз выделяет в кровь АКТГ. Этот гормон стимулирует эндокринную активность надпочечников, которые в свою очередь настраивают работу различных органов тела так, чтобы они лучше справлялись с особыми задачами, возникающими в условиях стресса. Если самка не находится в состоянии течки, то раздражение половых органов, как и любой другой вид резкого воздействия на организм, приведет только к стресс-реакции. Но если у животного наступила течка — в ходе нормального полового цикла или после инъекции соответствующих гормонов, — такого рода раздражение дает совершенно иной результат. При этих и только при этих условиях электрод, введенный в ретикулярную активирующую систему среднего мозга, зарегистрирует характерную электрическую активность при стимуляции рецепторов влагалища. Эта электрическая активность в ретикулярной системе будет сопровождаться электрическими явлениями в передней части гипоталамуса, которые тоже можно наблюдать в эксперименте. Химический эффект состоит в том, что гипофиз выделяет вещество, называемое гонадотропным гормоном, которое, попадая в яичники, вызывает овуляцию и тем самым завершает процесс подготовки к осуществлению важной функции размножения.
Здесь можно усмотреть близкую аналогию с автоматическим изменением программы управления снарядом. В управляемом снаряде переход от одного типа поведения к другому вызывается появлением на входе радиолокационного сигнала от цели. У животного изменение в характере поведения определяется входным сигналом от хеморецепторов, указывающим на присутствие в крови гормона, вызывающего течку. Решающая роль ретикулярной активирующей системы в выборе реакции подтверждается в данном случае тем, что после повреждения надлежащих участков ретикулярной формации овуляции при описанных нами обстоятельствах не происходит, хотя механизм гипофиза и переднего отдела гипоталамуса сохраняет способность к действию и его можно непосредственно стимулировать, вызывая овуляцию. Повреждение ретикулярной формации выводит из строя механизм «выбора программы», который в обычных условиях определяет, каким должен быть ответ организма на данную физиологическую ситуацию.
В прежние годы, когда о функции головного мозга было известно меньше, мозг часто сравнивали с центральной телефонной станцией. Его описывали как устройство, принимающее множество различных «вызовов» от разнообразных органов чувств, сортирующее их и «соединяющее» каждый рецептор с эфферентной линией, ведущей к той мышце или железе, которая должна быть приведена в действие соответствующей сенсорной информацией. Наши современные знания о головном мозге уже не позволяют нам довольствоваться такими поверхностными аналогиями. Однако, пожалуй, есть некоторый смысл сохранить эту старую аналогию в отношении ретикулярной активирующей системы, а не мозга в целом. Если мы отнесем к функциям центральной переключательной станции решение вопроса об относительной важности «вызовов» — вопроса о том, какие из приходящих нервных сигналов следует усиливать и передавать по назначению и какие следует ослаблять до минимума, игнорировать или заставлять ждать своей очереди, — то мы, по-видимому, получим довольно верную картину работы ретикулярной активирующей системы. Выбранные нами примеры должны были показать, что ретикулярная система участвует в регуляции весьма разнообразных мышечных и секреторных реакций организма. Она, очевидно, обеспечивает выбор нужных реакций из множества различных «программ поведения», хранящихся в головном мозгу, и предотвращает хаотическую, нерегулируемую конкуренцию разнообразных антагонистических реакций, которая могла бы возникнуть в противном случае.