В гл. 4 мы впервые познакомились с обширными координирующими и управляющими функциями ретикулярной активирующей системы ствола мозга. Мы видели, что эта нечетко отграниченная область перемешанных крупных и мелких нейронов находится в месте скрещения связей между крупными отделами головного мозга и принимает в себя также «отводы» от афферентных и эфферентных нервов, соединяющих мозг с периферией тела. Мы узнали, что нервные клетки ретикулярной формации осуществляют различного рода интеграцию электрических сигналов, отражающих состояние сенсорных входов, и в результате выбирают определенные способы поведения из того репертуара ответных реакций, которыми располагает индивидуум. Как мы выяснили, такой выбор реализуется с помощью ретикулярных управляющих сигналов, посылаемых в другие части нервной системы для избирательного торможения определенных сенсорных входов и для усиления и ослабления реакций различных мышц и желез.

В связи с общим содержанием гл. 4 наше знакомство с ретикулярной активирующей системой ограничивалось рассмотрением ее роли в выборе определенных ответов из множества бессознательных рефлекторных реакций, имеющихся в распоряжении нерв-ной системы. Теперь уместно будет расширить рамки этого знакомства и рассмотреть также влияние ретикулярной системы на сознательную деятельность.

Оказалось, что ретикулярная активирующая система осуществляет контроль над самим сознанием! Раздражение ее верхней (таламической) части с помощью вживленного электрода вызывает у кошек и собак сон, если раздражающий ток имеет форму длинных медленных волн, сходных с электрическими волнами мозга животного во время сна. Напротив, раздражение волнами большей частоты, приближающимися по форме к электроэнцефалограмме бодрствования, всегда ведет к пробуждению спящего животного.

Как правило, при прямом электрическом раздражении большинства областей ретикулярной системы спящее животное просыпается. Само по себе это не кажется поразительным — ведь пробуждение можно вызвать множеством разных воздействий: прикосновением, шумом, ярким светом и т. д. Интересно здесь то, что. как показывают эксперименты, единственной причиной пробуждения спящего животного в конечном счете является электрическая активность в ретикулярной активирующей системе; другие сенсорные раздражители влияют на состояние сознания только через посредство афферентных токов, ответвляющихся в ретикулярную формацию, а не через прямые связи от рецепторов к высшим центрам головного мозга. Например, повреждения одной только ретикулярной активирующей системы вызывают у кошек и обезьян постоянную кому; повреждения, которые разрывают длинные сенсорные пути, связывающие периферию с высшими центрами мозга, но не затрагивают ретикулярную систему, не лишают животное возможности бодрствовать. В настоящее время известно, что общий наркоз достигается в результате инактивации нейронов ретикулярной системы. Болевое раздражение ноги, звук, действующий на ухо, или свет, падающий в глаза, вызовет в коре мозга наркотизированного субъекта столь же сильную и четкую электрическую реакцию, как и во время бодрствования при полном сознании. Больной не сознает этих ощущений только потому, что его ретикулярная система, находясь под действием наркотика, не может посылать в кору и другие высшие центры мозга специфический комплекс электрических сигналов, необходимый для «включения» сознания. Конечно, это же отсутствие активирующих сигналов парализует и механизмы бессознательных автоматических рефлексов, которые иначе могли

бы быть приведены в действие раздражителями, связанными с хирургической операцией.

О сохранении значительной активности в коре и во время бессознательного состояния свидетельствует также то, что мы способны к различению сенсорных раздражителей во сне. Спящая мать может не реагировать на самые разнообразные звуки и тем не менее мгновенно просыпается при слабом крике своего ребенка. Если кошку научили распознавать один музыкальный тон как предвестник неприятного электрического удара, а другой, лишь слегка отличающийся по высоте, как ничего не значащий раздражитель, то она будет пробуждаться только при первом из них. Во время сна, она, пожалуй, даже лучше различает очень близкие тоны, чем во время бодрствования.

В то время как ретикулярная система включает и выключает сознание, посылая сигналы к соответствующим областям мозга (каковы бы они ни были), сама она побуждается к действию сенсорными импульсами, поступающими в нее через отводы от проводящих путей центральной нервной системы. Приходящие сигналы о прикосновении, боли, звуке или свете интегрируются ретикулярными нейронами, повышая их выходной потенциал до пороговой величины, при которой ретикулярная система дает команду о пробуждении. Прямое электрическое раздражение ретикулярной формации через вживленные электроды, осуществляемое в отсутствие таких входных сенсорных данных, «обманным» путем заставляет этот механизм действовать так, как будто возникла ситуация, требующая сознательного внимания.

Один из видов нервной активности, суммация которой ретикулярными нейронами ведет к посылке сигнала пробуждения,— это активность, возникающая в коре. Для ретикулярной формации этого рода активность, по-видимому, служит таким же указанием на необходимость вмешательства сознания, как и внешние сенсорные раздражители. Именно поэтому мы засыпаем не сразу после того, как прекратится разбудивший нас громкий звук. Мыслительные процессы, начавшиеся после нашего пробуждения, создают кортикальные токи, которые, поступая через коллатерали в ретикулярную активирующую систему, служат для этой системы длительно действующим раздражителем. поддерживающим цепь «выключателя сознания» в замкнутом состоянии. Как мы все знаем, иногда, к нашей досаде, одни только мысли не дают нам заснуть. Если, однако, нам удается в достаточной мере снизить интенсивность нашей умственной деятельности, кортикальные токи сами по себе уже не могут поддерживать ретикулярный активатор сознания во включенном состоянии. Поэтому, если к кортикальным токам не присоединяются другие токи, создаваемые в ретикулярной системе шумом, болью, светом или иным раздражителем, цепь «выключателя сознания» размыкается и мы засыпаем.

Открытие роли ретикулярной активирующей системы разъяснило ряд давних загадок. С древних времен известно, что животное может жить и поддерживать некоторые свои физиологические функции после перерезки спинного мозга. В лаборатории такое животное называют спинальным препаратом. Хотя многие из е го мышечных функций парализованы, оперированное таким образом животное, по-видимому, не спит и, судя по реакциям его головы, часть мышц которой все еще находится под контролем его воли, воспринимает окружающее. Однако в 1937 г. выдающийся бельгийский исследователь Бремер обнаружил, что дело обстоит совсем по-иному, если перерезка производилась не в верхнем конце спинного мозга, а на уровне середины ствола головного мозга. После такой операции животное казалось погруженным в сон. В настоящее время полагают, что это было обусловлено перерезкой волокон, проводящих из расположенной выше коры в ретикулярную формацию непрерывный поток электричских импульсов, порождаемых корковой активностью. Вообще, оказывается, что декортицированный препарат — т. е. животное, у которого перерезаны все нервные волокна, идущие от коры, может быть «разбужен» сильным сенсорным раздражением, но неспо

собен долго оставаться в бодрствующем состоянии. Очевидно, обычные сенсорные входные сигналы, не подкрепленные корковой активностью, не могут поддерживать «выключатель сознания» в ретикулярной активирующей системе включенным.

Поскольку ретикулярная система способна тормозить сенсорную активность, сейчас полагают, что она играет важную роль в способности к сосредоточению. Все мы знаем, что у человека, внимание которого на чем-нибудь сконцентрировано, посторонние ощущения как бы отходят на второй план. Если человек обладает повышенной способностью к сосредоточению, он иногда не замечает громких звуков или других сильных раздражителей, которые в обычных условиях привлекли бы его внимание. В настоящее время известно, что при сосредоточенном внимании нервные сигналы, вызываемые посторонними раздражителями, не только кажутся ослабленными: они действительно ослаблены. Это впервые было показано в 1956 г. в замечательной серии экспериментов, выполненных Р. Эрнандес-Пеоном, X. Шеррером и М. Жуве. Кошке вживляли электрод в ядро улитки — центр мозгового ствола, в котором происходит сортировка и переработка сигналов от нейронов уха на их пути к коре мозга. Как и ожидалось, при резком звуке, производимом около клетки, где находилась кошка, в записи, получаемой с помощью вживленного электрода, появлялся хорошо заметный пиковый потенциал. Когда генератор звука непрерывно издавал ряд щелчков с регулярными интервалами, столь же регулярная серия пиков возникала и на кривой потенциала, регистрируемой самописцем прибора. На этом установившемся фоне экспериментатор внезапно предъявлял кошке раздражитель, особо интересный для животных кошачьей породы. В одном случае таким раздражителем служил стеклянный сосуд с живыми мышами, в другом — вдуваемый в клетку воздух с запахом рыбы. В обоих случаях результат был одинаковым. Кошка тотчас же проявляла живой интерес к новой ситуации, и в то же мгновение амплитуда пиковых потенциалов, вызываемых непрерывным рядом щелчков, резко снижалась. Ни рис. 20 и 21 приводятся записи электрической активности, полученные в таких опытах; в первом случае раздражителем служил сосуд с мышами, во втором — запах рыбы.

Этот и другие эксперименты привели к выводу, что сосредоточение внимания на чем-либо интересном связано процессом выбора поведенческой реакции, аналогичным выбору одного из множества автоматических рефлексов, составляющему, как мы видели в гл. 4, важнейшую функцию ретикулярной активиру-ющей системы. Как при бессознательном, так и при сознательном процессе выбора реакции в ретикулярной системе возникают сигналы «регуляции интенсивности», снижающие нашу чувствительность к неинтересным или несущественным раздражителям, что обусловливает возможность своеобразного и весьма полезного феномена сосредоточенности.

Недавно появилось интересное практическое применение этого принципа. Некоторые зубные врачи сейчас снабжают своих пациентов наушниками, соединенными с магнитофоном, на котором можно

проигрывать различные записи во время зубоврачебных манипуляций. У многих больных это значительно уменьшает боль и неприятные ощущения, которые они испытывают в зубоврачебном кресле. Как сообщают, особенно эффективно воспроизведение звуков морского прибоя, охватывающих широкий диапазон слышимых частот. Возможно, необычайная эффективность такого шума обусловлена тем, что в процесс торможения нервных цепей, проводящих сигналы в высшие центры головного мозга, вовлекается соответственно большое число нейронов ретикулярной активирующей системы.

В этой главе мы подчеркивали, что не только центры, регулирующие жизненно важные автоматические физиологические процессы, но и центры «животных» страстей и эмоций расположены в более древней части головного мозга, относительно мало изменившейся у нас по равнению с низшими животными. Как мы уже отмечали при рассмотрении сравнительно-анатомических данных, такое заключение позволяет предполагать. что высшие интеллектуальные процессы, столь резко отличающие человека от зверя, зависят от той части мозга, в которой обнаруживается наибольшее различие между человеком и низшими формами,— от коры больших полушарий. Теперь нам пора перейти к изучению результатов, полученных при попытках выяснить локализацию функций в этом важном отделе мозга И ли наши рассуждения верны, мы можем ожидать. что работа мозговой коры окажется более сложной, чем функционирование нижележащих отделов мозга Как мы увидим, наши ожидания подтвердятся.

Литература

1. 1: л 1 ^ л j n М гЕРИгна! Stimulation of the Mesial Tempo-Ы P £iun* m I )e< trical Studies on the Unanesthetized b^ ed by Ramey and O'Doherty, Harper and Row, Pub . . to* Lj<orporaUd, New York, pp. 159—176 (I960).

2. Bickford R. G., Dodge Н. W., Jr., Uihlein А., Electrographic and Behavioral Effects Related to Depth Stimulation in Human Patients», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers Incorporated, New York, pp. 248—261 (1960).

3. Brady J. V., «Ulcers in Executive Monkeys», Scientific Ame-rican, pp. 95—100 (October 1958).

4. Bremer F., «LTnterpretation des potentiels electriques de Гёсогсе cerebrale», in Structure and Function of the Cereb-ral Cortex, ed. by Tower and Schade, Elsevier Publishing Company, Amsterdam, pp. 173—191 (1959).

5. BuendiaN., Sierra G., Goode M., Segundo J. P.. «Behavioral and Electrographic Study of Conditioned and Discriminatory Responses in Wakeful and Sleeping Cats», EEG Journal, in press.

6. C h a p m a n W. P., «Depth Electrode Studies in Patients with Temporal Lobe Epilepsy», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Har-per and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 334— 350 (1960).

7. C h a t r i a n G. E., Chapman W. P., «Electrographic Study of the Amygdaloid Region with Implanted Electrodes in Patients with Temporal Lobe Epilepsy», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 351—373 (1960).

8. D e 1 g a d о J. M. R., Hamlin H., «Spontaneous and Evoked Electrical Seizures in Animals and in Humans», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ra-mey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incor-porated, New York, pp. 133—158 (1960).

9. F r e n c h J. D., «The Reticular Formation», Journal of Neu-rosurgery, vol. XV, pp. 97—115 (1958).

10. French J. D., «Brain Physiology and Modern Medicine», Postgraduate Medicine, vol. 2 7, pp. 559—568 (1960).

11. Heath R. G., Mickle W. A., «Evaluation of Seven Years’ Experience with Depth Electrode Studies in Human Patients», in Electrical Studies on the Unanesthetized Bra-in, ed. by Ramey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp 214—247 (1960).

12. Hernandez-Peon R., Scherrer H., Jouvet M., «Modification of Electrical Activity in Cochlear Nucleus during ‘Attention’ in Unanesthetized Cats», Science, vol. 123. pp. 331—332 (1956).

13. Hess W. R, The Functional Organization of the Divncepha Ion, Grune and Stratton, Inc., New York, 1957.

H Mac Lean P. D., «The Limbic System with Respect to Two Basic Life Principles», in The Central Nervous System

and Behavior, ed. by M. A. B. Brazier, Josiah Macy, Jr., Foundation, New York, pp. 31 — 118 (1959).

15 Ma go un H. W., The Waking Brain, Charles C Thomas, Publisher. Springfield, 111., 1958. (Мэгун Г., Бэдрствую-щий мозг, М., ИЛ, 1961.)

16. Olds J, «Pleasure Centers in the Brain», Scientific Ameri-can, pp. 105—116 (October 1956).

17. Olds J.. «Differentiation of Reward Systems in the Brain by Self-Stimulation Technics», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Doherty, Har-per end Row, Publichers, Incorporated, New York, pp. 17— 51 (1960).

18 Penfield W., Roberts L., Speech and Brain Mecha-nisms, Princeton University Press, Princeton, N. J., chap. II, «Functional Organization of the Human Brain, Discriminative Sensation, Voluntary Movement», 1959.

19. Sem-Jacobsen C. W., Torkildsen A., «Depth Re-cording and Electrical Stimulation in the Human Brain», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Romey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 275—290 (1960).

20. Sherwood S. L., «Stereotaxic Recordings from the Fron-tal and Temporal Lobes of Psychotics and Epileptics», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ra-mey and O’Doherty, Harper and Row, Publishers, Incorpo-rated. New York, pp. 374—401 (1960).

21 Sho 11 D. A., The Organization of the Cerebral Cortex, Methuen and Co., Ltd., London, chap. IV, «Further Aspects of Cortical Organization», 1956.

22. van Buren J. M., «Radiographic Localization of Depth Uecrodes in the Human Temporal Lobe», in Electrical Studies on the Unanesthetized Brain, ed. by Ramey and O’Do-hertv. Harper and Row, Publishers, Incorporated, New York, pp. 177—191 (1960).

23 Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Sci-vnee of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, \ Y., book eight chap. Ill, «The Evolution of Behavior in Vertebrates»; book eight, chap. V, «The Culminating Brain» 1938.