В предыдущих главах мы рассматривали примеры зависимостей, описывающих масштабирование, – связи между свойствами вроде прочности костей и габаритами тела. Эти зависимости часто выходят за рамки простой пропорциональности: на удивление распространены взаимосвязи, когда одна величина пропорциональна другой, возведенной в какую-то степень, – это называется степенным законом (порой зависимости даже переходят в разряд экспоненциальных). Масштабирование проливает свет на многие особенности живой природы, и тому есть масса примеров – на суше, в воздухе и в море. Измеряя скорость плавания и частоту гребков у множества водных организмов, мы обнаруживаем между этими показателями экспоненциальную зависимость, объяснимую гидродинамикой. У способных к бегу животных, от тараканов до лошадей, степенным законом связаны энергия, затрачиваемая на движение, и масса тела, а задается эта зависимость более глубинными физическими механизмами, чем особенности походки. Скорость полета, мощность и масса подчиняются законам аэродинамического масштабирования, применимым не только к летающим животным, но и к реактивным самолетам. Мы могли бы изучать все это и дальше, но лучше примем свои успехи как должное и рассмотрим кое-что не столь понятное (если вас заинтересовали перечисленные здесь примеры, в примечании я указал, где о них почитать¹). Мы обратимся к загадке масштабирования, разгадка которой, вероятно, поможет нам понять, чем определяются темп сердцебиения, биоразнообразие лесов и даже пределы продолжительности жизни.

Энергия и размер

Наша загадка стара и неоднозначна, но описать ее на удивление легко. Каждый организм извлекает энергию из химических связей. Эти связи заложены в пище, потребляемой животными, в питательных молекулах, поглощаемых бактериями, а также в сахарах, производимых фотосинтетиками с помощью солнечного света. Высвобождаемая энергия направляется на все задачи, связанные с жизнью: рост, развитие, движение, размножение и так далее. Скорость расхода энергии называется интенсивностью метаболизма, а метаболизм, или обмен веществ, – это совокупность химических реакций, осуществляемых клетками в процессе жизнедеятельности. Интенсивность обмена не постоянна – во время бега энергия тратится гораздо быстрее, чем во сне, – и никогда не падает до нуля. Даже в покое каждый организм расходует химическую энергию в рамках основного обмена[47]. Интенсивность основного обмена меняется от организма к организму. Отдыхающий слон, например, потребляет в минуту больше калорий, чем отдыхающая мышь. Но больше насколько? Или, если сформулировать общий вопрос, как масштабируется интенсивность основного обмена в зависимости от массы животного?

Можно предположить, что вывести общую закономерность для всего многообразия жизненных форм не удастся, поскольку скорость метаболизма у каждого организма задается его уникальной анатомией. Или можно предположить, что интенсивность основного обмена пропорциональна массе тела: если животное вдвое крупнее, то и его ежеминутный расход энергии вдвое больше.

Однако ни одна из этих гипотез не верна. Зависимость между интенсивностью основного обмена и массой тела действительно есть, но она не так проста. Рассматривая форму костей в главе 10, мы наблюдали у крупных животных тенденцию к формированию непропорционально толстых костей. Измеряя интенсивность основного обмена, мы замечаем у крупных животных тенденцию к расходованию непропорционально малого количества энергии. Величина основного обмена часто выражается в скорости потребления кислорода, поскольку он необходим для метаболических реакций. В покое мышь использует примерно 40 миллилитров кислорода в час. Слон, превосходящий ее по массе в 100 тысяч раз, использует кислорода больше не в 100, а в 10 тысяч раз (и даже меньше этого). В покое грамм слона в среднем расходует энергию в 20 раз медленнее, чем грамм мыши. Яркое сравнение предложил биохимик и писатель Ник Лэйн: «Куча мышей, соответствующая по размеру слону, каждую минуту потребляла бы в 20 раз больше пищи и кислорода, чем настоящий слон»². Слоны и мыши в этом не уникальны. Как правило, чем больше организм, тем ниже интенсивность его обмена в пересчете на грамм массы тела.

Давайте попробуем уточнить это «ниже». В работе 1932 года, открывшей дорогу тысяче исследований, швейцарско-американский физиолог Макс Клайбер изучил ряд животных, от голубей до коров, и построил логарифмический график зависимости величины их основного обмена от массы тела³. Как мы узнали из главы 10, такой тип графика позволяет нам ясно разглядеть степенные закономерности. Гипотетическая интенсивность основного обмена, пропорциональная массе (то есть массе в первой степени), дала бы нам прямую с наклоном, равным единице. Точки на графике Клайбера не распределялись случайно, но и не выстраивались в прямую с таким наклоном. Интенсивность основного обмена возрастала пропорционально массе тела по прямой с наклоном 0,75. Поскольку наклон – показатель степени масштабирования, при увеличении массы животного в 100 тысяч раз потребление им энергии повышается в 100 000^0,75, то есть примерно в 5600 раз.

Позже разные коллективы ученых добавили на график данные других животных, сильно расширив список Клайбера из 13 организмов. В качестве иллюстрации я нанес на график около 50 точек из составленной в 2003 году базы данных по более чем 600 млекопитающих⁴. Я выбрал животных случайно, но постарался охватить весь огромный спектр масс, от черноватого подбородколиста (5 граммов, что сравнимо с массой листа бумаги) до голубого гну (200 килограммов). Линейное расположение точек намекает нам на какую-то простую закономерность. Однако никто не знает, какова она. В течение 90 лет, прошедших с публикации наблюдений Клайбера, возведенных множеством учебников и научных статей в статус «закона Клайбера», не было недостатка в версиях, дискуссиях и аргументах. Но прийти к согласию относительно факторов, определяющих эту зависимость, так и не удалось.

Помимо прямо пропорциональной зависимости от массы, простейшая модель, которую можно построить, такова: интенсивность основного обмена пропорциональна площади поверхности животного. Вспоминая главу 11, мы можем предположить, что скорость отдачи энергии в форме тепла зависит от площади наружной поверхности тела и должна уравновешиваться его общим уровнем потребления энергии. В конце концов, согласно универсальным законам термодинамики, почти любая активность клеток, тканей и организмов целиком приводит к рассеянию тепловой энергии. Если метаболизм масштабируется с площадью поверхности, то интенсивность основного обмена должна расти пропорционально массе в степени ⅔, то есть у прямой должен быть наклон 0,67. (Если вы дружите с алгеброй, проследите за ходом вычислений. Площадь поверхности масштабируется как длина в квадрате, а масса – как длина в кубе. Перевернем последнее уравнение и получим, что длина масштабируется как масса в степени ⅔, то есть площадь поверхности пропорциональна квадрату массы в степени ⅓, или массе в степени ⅔. Если же алгебра вам не дается, сделайте вид, что не читали этого.) Выходит, модель зависимости от площади поверхности не соответствует нашим реальным данным, ведь показатель 0,67 значительно отличается от 0,75. Вообще масштабирование, соотнесенное с массой в степени ⅔, наблюдали в исследованиях, хотя и не во всех, животных одного вида. Еще за 50 лет до Клайбера немецкий ученый Макс Рубнер оценил расход энергии у собак семи разных пород и обнаружил ту же самую зависимость от массы. Аналогично ведет себя и потребление кислорода морскими свинками⁵. Как и в главе 10, доступные нам данные склоняют к выводу, что изометрия служит неплохим ориентиром в работе с особями одного вида, а вот различия между видами более существенны.

Если закон Клайбера объясняется не площадью поверхности, то чем же? Или это и не закон вовсе? Измерить интенсивность основного обмена непросто, а потому нам, вероятно, не стоит слепо доверять собранным данным. Кроме того, точки на графике не ложатся в одну идеальную линию, а довольно широко разбросаны, и наклон прямой наилучшего соответствия, возможно, не столь показателен. Строго говоря, для 600 изученных млекопитающих ближе всего показатель степени 0,73, все же отличный от привлекательных ¾ (0,75). Расширение выборки и пересмотр данных заставили еще сильнее усомниться в простых решениях. В 2001 году Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайц из Массачусетского технологического института оценили несколько массивов данных и пришли к выводу, что у небольших животных с массой килограммов до 10 (вроде рыжей рыси) степень масштабирования скорее 0,67. Данные по крупным животным отклоняются в бо́льшую сторону. Если упрямо подгонять все точки к одной линии, показатель колеблется в районе 0,71, и его можно подтянуть ближе к ¾, если увеличить долю крупных млекопитающих в выборке⁶. В 1980-е, рассматривая только птиц, Питер Беннетт и Пол Харви пришли к степени масштабирования 0,67, соответствующей зависимости интенсивности основного обмена от площади поверхности тела⁷. Исследования рептилий, однако, выдают показатель 0,8.

В разных выборках животных интенсивность обмена масштабируется по-разному, что порождает сомнения даже в возможности существования универсального закона, которому подчиняются все. С другой стороны, можно считать подобные вариации вполне ожидаемыми в силу естественных особенностей организмов с разными моделями поведения и разными историями, и именно общий наклон – тот, что возникает, если поместить все данные на один график и прищуриться, чтобы сгладились расхождения, – важен для постижения универсальных принципов. Такая точка зрения была бы убедительнее, если бы удалось предложить возможные варианты этих принципов.

Вялотекущие дебаты о законе Клайбера растянулись на десятилетия, но в 1997-м масла в огонь подлили физик Джеффри Уэст из Лос-Аламосской национальной лаборатории и экологи Джеймс Браун и Брайан Энквист из Университета Нью-Мексико, которые работали тогда над совместным проектом в междисциплинарном Институте Санта-Фе. Они предложили неожиданное объяснение метаболического масштабирования, которое, по их словам, неизбежно приводило к степени ¾. Уэст, Браун и Энквист утверждали, что ключевой фактор метаболизма – это не энергетические потребности клеток, а физические ограничения снабжающих их систем, кровеносной и дыхательной. Как и гипотеза о площади поверхности и связанный с ней показатель ⅔, эта концепция основана на геометрии. Однако, в отличие от знакомой нам геометрии поверхностей, модель Уэста, Брауна и Энквиста опирается на математику другого рода – на фрактальную геометрию.

Фрактальная биология

Трещины на тротуаре, прожилки на листе и морозные узоры на окне ветвятся с ритмической сложностью, которой не найти в стандартных фигурах, изучаемых в детстве. Простые геометрические фигуры меняют облик с изменением масштаба, в котором их рассматривают. Возьмем круг. По мере приближения его контур становится все более и более прямым.

Теперь представьте фигуру, образованную многократным ветвлением, когда одна прямая разделяется на две, затем каждая из них тоже раздваивается и так далее.

Даже после бессчетного количества ветвлений эта фигура будет выглядеть одинаково, в каком бы приближении мы ее ни рассматривали: она самоподобна.

Ветвление – один из множества способов создания самоподобия. Свойства сапомодобных объектов изучает неисчерпаемая область математики, называемая фрактальной геометрией. В частности, она рассматривает, как такие объекты формируются в ходе процессов вроде диффузии, как они заполняют доступное пространство, несмотря на дефицит вещества, и как нестандартно ведут себя в сравнении с одно-, двух– и трехмерными объектами, воспроизводя скорее поведение объектов с фрактальными параметрами (отсюда и название «фрактальная»). Фракталы помогают нам объяснить многие особенности мира природы. Ломкие прутики, растущие на тонкой ветке, выглядят примерно так же, как тонкие ветки, растущие на толстой, а те – как толстые ветки на стволе дерева: приблизительное самоподобие увязывает признаки в разных масштабах. Как отметил математик Бенуа Б. Мандельброт, «облака не являются сферами, горы – конусами, береговые линии нельзя изобразить с помощью окружностей»[48]. Иными словами, многие фигуры, встречающиеся в природе, в корне отличаются от простых, стандартных геометрических форм. Их самоподобие порождается не легкой модификацией сферической, конической или округлой форм, а представляет собой изначальную и неотъемлемую их суть. Мандельброт первым взялся за анализ таких форм и предложил термин «фрактал». (Шутят даже, что инициал Б. в его имени расшифровывается как «Бенуа Б. Мандельброт».) Хоть самоподобие реальных систем и не распространяется на бесконечно малые масштабы, фракталы служат бесценным пособием для изучения природы. Топология кровеносного русла у разных животных не воспроизводится в точности, но абстрактно любую кровеносную систему можно представить как ветвящийся, сетевидный фрактал (см. рисунок).

Уэст, Браун и Энквист представили загадку метаболического масштабирования как вопрос о фрактальных сетях из трубок⁸. Эти сети могут служить для поставки кислорода, крови, питательных веществ – чего угодно. Даже не пытаясь понять, какая интенсивность метаболизма необходима животному или растению, Уэст с коллегами задались вопросом о мощности потока, которую могла бы поддерживать подобная система снабжения. А это, конечно, вопрос физики и геометрии. Проталкивать жидкость по узкой трубке сложнее, чем по широкой. Если точнее, чтобы поддерживать ту же скорость потока в узкой трубке, площадь поперечного сечения которой вдвое меньше, чем широкой, давление в ней должно быть в четыре раза выше. Дальнейшее разветвление на более тонкие трубки, как в сети кровеносных сосудов, сопряжено с еще бо́льшими энергозатратами для организма, и их величина зависит от геометрии сети. Крупному животному нужно больше уровней ветвления, чтобы связать клеточный масштаб с масштабом целого организма. Уэст, Браун и Энквист выразили это математически и заметили, что самая эффективная фрактальная сеть масштабируется в такой зависимости от размера тела, что естественным образом всплывает степень масштабирования ¾ для зависимости интенсивности метаболизма от массы, то есть закон Клайбера.

Статья Уэста, Брауна и Энквиста, опубликованная в 1997 году в престижном журнале Science, наделала шума. С тех пор ее цитировали более чем в 4 тысячах научных работ. Казалось, что биофизика в основе закона Клайбера наконец прояснилась.

К несчастью, на этом история не закончилась. Чтобы определить геометрию энергетически оптимальной сети, нужно задействовать сложную математику, и несколько ученых заметили в доказательствах Уэста и коллег неочевидные, но значимые изъяны⁹. Проблема еще и в том, что модель фрактального снабжения основана на ряде допущений – связанных, например, с деталями архитектуры ветвления, – а они необязательно верны (для их проверки нам не хватает знаний). Эта модель не утратила привлекательности, но больше не может утверждать, что закон Клайбера вытекает из вполне понятных базовых принципов, и, вероятно, ставит его в один ряд с другими возможными законами природы, справедливость которых еще предстоит оценить.

Главная заслуга Уэста, Брауна и Энквиста, пожалуй, заключается в том, что своей концепцией они дали новый импульс изучению метаболизма и привлекли внимание многих биологов, физиков и математиков к этой теме. По ней впоследствии вышли тысячи статей, одни из которых искрили оптимизмом, другие критиковали фрактальные модели, в третьих их применяли к иным системам (подробнее я расскажу чуть позже), в четвертых концепцию развивали в неожиданных направлениях. Например, в 1999 году Джайант Банавар (ныне мой коллега по Орегонскому университету), Амос Маритан и Андреа Ринальдо разработали математическую модель, которая вообще не требует самоподобия¹⁰. Они изучали взаимоотношения между скоростью, с которой разветвленная сеть снабжения может доставлять материал, и объемом, занимаемым этой сетью, и пришли к выводу, что самой компактной будет сеть, в которой скорость доставки масштабируется как общий объем (или масса) животного в степени ¾. Это навело их на мысль, что животные эволюционировали в направлении минимизации объема их систем циркуляции, порождая тем самым закон Клайбера. Применение этой модели к метаболизму животных опять же требует нескольких допущений, в обоснованности которых часть ученых сомневается. И все-таки эти идеи любопытны.

Что же делать дальше? Как разгадать закон Клайбера и – в более широком смысле – постичь метаболизм? Как я уже упоминал, вполне возможно, что закон Клайбера – вовсе не закон, а показатель степени ¾ – самообман. Или же закон с подобным показателем может отражать те аспекты форм и очертаний, которые мы пока не понимаем. Но может быть и так, что закон Клайбера – это не фундаментальный метаболический принцип, а следствие других биофизических законов, которым подчиняется организм. Представьте, например, что животные состоят только из килограмма мышц и килограмма костей. Каждый из этих компонентов нуждается в характерном для него постоянном количестве энергетического ресурса, но при этом мышцы расходуют его быстрее, чем кости. Если бы пропорция мышц и костей сохранялась вне зависимости от размера животного, общая интенсивность его метаболизма была бы просто пропорциональна массе тела. Однако из главы 10 мы узнали, что у крупных животных кости толще. Доля костной массы в крупных телах больше, что помогает им компенсировать недостаточное повышение прочности костей относительно массы. Следовательно, общая интенсивность метаболизма животного должна была бы расти медленнее, чем масса в первой степени, выдавая нам показатель меньше единицы исключительно из-за механики костей, а не из-за чего-то, связанного с потреблением энергии или питательных веществ.

Разумеется, животные состоят не только из мышц и костей. Каждый орган и каждая ткань имеют специфические характеристики размера и формы, разные по степени изученности. В совокупности они могут определять метаболические характеристики организмов, описываемые простыми или сложными зависимостями. Такую точку зрения прекрасно выразил биохимик и писатель Ник Лэйн и точно сформулировал коллектив Питера Хочачки из канадского Университета Британской Колумбии¹¹. К сожалению, в исходной модели Хочачки и его коллег есть серьезные математические изъяны, поэтому нам только предстоит узнать, можно ли выковать из этого подхода стройную и убедительную теорию.

Кому нужно метаболическое масштабирование?

В этой главе мы пришли к выводу, что никаких выводов сделать не можем. Вам, дорогой читатель, возможно, непонятно, зачем я заставил вас продираться сквозь такие дебри, раз у этой истории пока нет удовлетворительного конца. А может, вы гадаете, почему кого-то вообще волнует головоломка со столь устойчивой репутацией крепкого орешка. Интерес к ней подогревается отчасти простотой вопроса – как интенсивность метаболизма зависит от массы? – и эмпирическими намеками на существование универсальных законов. Кроме того, ее разгадка внесет вклад не только в понимание животной энергетики.

Сколько леса нужно слону? Ответ частично определяется количеством листвы, которое он должен съедать для поддержания обмена веществ. Изменения в численности видов и доступном пространстве – например, из-за болезней, браконьерства или уничтожения лесов – могут различаться в пределах экосистемы в зависимости от метаболических нужд крупных и мелких животных. Можно задаться и более грандиозным вопросом: каков общий метаболизм экосистемы и существуют ли законы, которым подчиняются не отдельные ее представители? В этом ключе начали действовать Браун, Уэст и другие ученые, предложившие метаболическую теорию экологии¹². Есть надежда, что, разобравшись в метаболическом масштабировании, мы придумаем более действенные стратегии землепользования и охраны природы.

Метаболизм оказывает влияние на фундаментальные параметры нашей жизни, включая ее продолжительность. Наш слон, упомянутый в начале главы, живет гораздо дольше мыши. Средняя ожидаемая продолжительность жизни африканского слона превышает 60 лет. Мышь в среднем дотягивает до 2,5 лет, если только не становится чьим-то обедом раньше. Такая разница – пример общей тенденции: средняя продолжительность жизни в царстве животных повышается с увеличением массы тела. График отношения продолжительности жизни к массе млекопитающего демонстрирует масштабирование по степенному закону с показателем степени около ¼, но объяснения этому тоже нет. Поскольку показатель ¾ из закона Клайбера представляет собой целое число, кратное ¼, можно предположить, что у этих закономерностей одни истоки (как следовало и из моделей фрактальных сетей), хотя это может быть простым совпадением. Слон отличается от мыши и частотой сердцебиений: его сердце сокращается примерно 30 раз в минуту, а у мыши – около 600. И снова это иллюстрирует общую тенденцию, на сей раз к замедлению сердечных сокращений по мере увеличения размера, причем с показателем степени масштабирования –¼, тоже кратным ¼. (Отрицательная степень означает, что график в логарифмических координатах идет вниз.) Противоположные показатели степени для частоты сердцебиений и продолжительности жизни вместе ведут к любопытному следствию. При умножении частоты сердцебиений на продолжительность жизни, то есть количества сердечных сокращений в минуту на количество прожитых минут, мы получаем суммарное число сердечных сокращений за всю жизнь животного. Показатели +¼ и –¼ взаимно уничтожаются, и мы получаем число сердечных сокращений, которое не меняется в зависимости от массы (если точнее, перемножение массы в степени +¼ и массы в степени –¼ дает массу в нулевой степени, то есть прямую линию без малейшего наклона). Мышь, слон и остальные млекопитающие, хоть большие, хоть маленькие, переживают примерно по миллиарду сердечных сокращений. Люди, кстати, в этом отношении аномальны. Мы живем примерно вдвое дольше, чем «положено» животному нашей массы – как правило, 100-килограммовому млекопитающему природа отводит лет 30, – поэтому мы располагаем где-то 2 миллиардами сердечных сокращений. Эти зависимости между частотой сердцебиения, продолжительностью жизни, метаболизмом и другими параметрами могут быть случайными, а могут указывать на связи, способные проложить нам путь к постижению ряда фундаментальных аспектов жизни.

Удивительнее всего, пожалуй, то, что, поняв законы природного метаболического масштабирования, мы могли бы разобраться и в принципах неприродного масштабирования, определяющих, например, жизнедеятельность городов. Полагаясь на фрактальную модель, Джеффри Уэст и другие ученые утверждают, что города, как и живые организмы, управляются свойствами сетей¹³. Это могут быть переплетения шоссе, улиц и переулков; системы трубопроводов и электросетей, по которым текут жидкости или электроны; паутины финансовых трансакций; социальные сети, связывающие друг с другом людей. Результаты исследований позволяют предположить, что неожиданные законы масштабирования лежат в основе зависимостей уровня доходов, развитости дорожной сети, количества патентных заявок и многого другого от размера города. Впрочем, эти данные довольно неоднородны, и вытекающие из них тенденции еще более противоречивы, чем в случае с метаболизмом животных¹⁴. Тем не менее возможность открыть глубинные законы, руководящие жизнью городов, весьма заманчива – особенно потому, что продолжающаяся по всей планете урбанизация диктует необходимость в оптимизации городского проектирования и управления.

Какие бы интересные перспективы ни открывало понимание метаболического масштабирования, вас, возможно, по-прежнему угнетает, что в этой сфере мало что установлено однозначно. Ничего страшного – это расстраивает и меня. Главная проблема заключается в дисбалансе между обилием теорий и дефицитом данных. Статей о законе Клайбера больше, чем точек, по которым строится его график! Но наука не сводится к теоретизированию. По сути, науку делает наукой именно проверка идей на способность достоверно предсказывать реальный мир. Мы не испытываем недостатка в теориях, которые математически стройны, красивы – и ошибочны. Я руковожу исследовательской лабораторией, ориентированной на эксперименты, а не только на работу с уравнениями и программами, главным образом потому, что хочу наблюдать, как природа ведет себя на самом деле, и удивляться этому.

Концепции метаболического масштабирования сложно проверить опытным путем. Хоть мы здесь уже не раз представляли, как животные увеличиваются или уменьшаются в размерах, у настоящих слонов и мышей нет кнопок, позволяющих произвольно наращивать и снижать массу тела. Но у нас есть несколько хитроумных косвенных подходов. Например, Франк Юлихер, Йохен Ринк и их коллеги из Дрездена (Германия) недавно исследовали плоских червей, способных сильно – более чем в тысячу раз – увеличивать или уменьшать свою массу в зависимости от доступности пищи¹⁵. Примечательно, что зарегистрированная у них интенсивность обмена растет пропорционально массе тела в степени ¾, как и предсказывает закон Клайбера, и это не соответствует упомянутому выше показателю ⅔, характеризующему животных внутри вида. Ученые приписали эту форму масштабирования зависящим от массы изменениям в способах хранения жиров и сахаров внутри клеток червей. Нам только предстоит узнать, специфичен ли такой расклад для плоских червей или все животные приходят к закону Клайбера этим путем. Наша загадка остается загадочной. Чтобы разгадать ее, нам нужны новые данные, а может, новые животные.

Зависимости масштабирования, которые мы рассматривали в последних главах, отражают связи между клеточными механизмами, закодированными в геномах, и ограничениями действия физических законов на уровне больших масштабов. В третьей части книги мы увидим, как и зачем нам читать и переписывать геномы, перекраивая организмы так, чтобы это затрагивало их функции на разных масштабах. Можно предполагать, что изучение биофизических закономерностей масштабирования улучшает качество наших генетических предсказаний или что плоды генной инженерии позволяют нам лучше разбираться в законах масштабирования. Оба варианта могут быть справедливы.