Поразительно, как велик разброс размеров у существ, живущих на нашей планете. Синий кит, длина которого от головы до хвоста составляет несколько десятков метров, примерно в 10 тысяч раз крупнее муравья. Со времен Левенгука, то есть с XVII века, мы знаем, что подобные муравью животные занимают далеко не самое нижнее, а скорее среднее положение на природной масштабной шкале: сам муравей в 10 тысяч раз крупнее мельчайшей из бактерий. Не менее внушительно и разнообразие форм, сопряженное с разбросом размеров: крупные организмы ведь нельзя принять за раздутые вариации мелких¹.

Мы точно не спутаем изящные лапки жука-носорога с толстыми ногами носорога, даже если первого увеличим до размеров второго (см. рисунок). Фотосинтезирующие водоросли округлы и компактны, и ни одна из них не ветвится так же неистово, как деревья, хотя задача у них одна – улавливать солнечный свет и углекислый газ. Различия распространяются и на модели поведения: акулы обычно двигают хвостовым плавником, а у плавающих бактерий мы такого не наблюдаем. И скоро поймем почему.

Как и в прошлых главах, мы можем спросить, уживается ли такое поразительное многообразие жизни с какими-то общими, фундаментальными правилами, и ответ опять будет положительным. Размер, форма и поведение животных взаимосвязаны, и отношения между ними определяются физическими силами, которые действуют на этих животных, наряду со средой обитания. Разобраться в этих хитросплетениях нам поможет полезная концепция масштабирования. Силы, потоки энергии и вещества, физические и геометрические свойства специфически зависят от размера – они особым образом масштабируются с ним, – и эти взаимоотношения определяют доступные организмам формы и действия.

Насколько велика лошадь?

Чтобы связать размер, геометрию и другие характеристики с функционированием животных и растений, прибегнем к нескольким математическим хитростям. Одна из них – освобождающая неточность.

Насколько велика лошадь? Ответ на этот вопрос вам известен. Нам не нужно выискивать замеры роста лошадей или штудировать книги по лошадиной анатомии. Не стоит даже задумываться о том, какое расстояние я имею в виду – от копыта до плеча, от головы до хвоста или какое-то другое. Все мы знаем, что размеры лошади не выйдут за порядок метра. Она больше 0,1 метра и меньше 10 метров, какую бы породу мы себе ни представили. Рост нашей гипотетической лошади – будь он хоть 1, хоть 1,5, хоть 2,53 метра – важен, если мы вяжем ей свитер, но совершенно не имеет значения, если мы хотим понять, почему кости у лошади толще, а метаболизм медленнее, чем у 0,1-метровой мыши. Размеры живых существ варьируют в огромном диапазоне, и мелкие детали не определяют взаимосвязь между размером и функцией.

Припомним размеры нескольких живых организмов. Возьмем для начала муравья длиной около 0,001 метра (1 миллиметра) и типичный вирус диаметром около 0,0000001 метра.

Писать многочисленные нули и отслеживать их должное количество утомительно. Поэтому обратимся к экспоненциальной записи и будем представлять число как 10 в нужной нам степени. Так, число 100 – это 10 × 10, то есть 10². Число 10 000 – это 10 × 10 × 10 × 10, или 10⁴. Следовательно, 1 000 000 = 10⁶, а 10 = 10¹. Что такое 10 в нулевой степени, то есть 10⁰? Это на одну степень меньше, чем 10¹: поделив 10¹ на 10 получим 1. То есть 10⁰ = 1. (По той же логике любое отличное от нуля число, возведенное в нулевую степень, равно 1.) Что такое 10^–1? Мы снова должны делить на 10: 10^–1 = 10⁰/10 = 1/10, или 0,1. Аналогичным образом получаем, что 10^–2 = 0,01, а 10^–6 = 0,000001 и так далее.

Вы наверняка встречались с экспоненциальной записью чисел и раньше. Здесь я объяснил ее принцип для иллюстрации закономерностей, в соответствии с которыми можно выстраивать связи между числами. На занятиях со студентами не естественно-научных направлений я часто спрашиваю: «Чему равно десять в нулевой степени?» Почти все отвечают: «Единице». Немногие, однако, могут объяснить почему. Я прошу их представить, как в разговоре с другом они сообщают, что 10⁰ = 1, а друг восклицает: «Не верю!» Как же его убедить? Аргумент «так по правилу» не сработает (да и не должен), нужно просто описать, по какому принципу числа взаимодействуют друг с другом. Более того, поняв эти закономерности, вы сможете при необходимости самостоятельно выводить правила, а не полагаться на припоминание заученного. Это освобождает.

Но вернемся к нашему списку биологических объектов, которые я расположил в порядке возрастания их типичных размеров (в степенях числа 10):

Вы можете составить и собственный список, со своим диапазоном степеней числа 10. Как же меняются физические силы, действующие на животных и растения, когда мы поднимаемся и спускаемся по лестнице размеров? Рассмотрим для начала плавание.

Почему бактерия не может плавать, как кит?

Кит скользит по океану, плавно двигая хвостом вверх-вниз. Подобным же образом перемещаются акулы и многие другие рыбы: хотя из-за вертикальной ориентации плавников хвосты у них ходят из стороны в сторону, движение это остается возвратно-поступательным, то есть хвост попеременно движется в противоположных направлениях по одному и тому же пути. Если рассмотреть под микроскопом, как плывет бактерия, инфузория или другой микроорганизм, окажется, что все они перемещаются иначе, хотя и удивительным множеством способов: их жгутики вращаются подобно штопору, на клетке появляются выпячивания и так далее. Давайте разберемся, почему же их движения никогда не бывают возвратно-поступательными.

Любое существо, плывущее в воде, при продвижении выталкивает жидкость. Делать это тяжело по двум причинам. Первая – инерция: нужно приложить усилие, чтобы придать ускорение лежащему на земле мячу, и точно так же нужно приложить усилие, чтобы придать ускорение какой-то части ранее неподвижной воды (далее она будет стремиться продолжать движение с той же скоростью). Вторая причина – вязкость: когда мы ложкой толкаем мед, он тянет за собой и мед, который с ней не соприкасается, и нам необходимо приложить силу для преодоления такого сопротивления (оно обусловлено трением между слоями вязкой среды). Действие этих двух сил неизбежно. Отношение инерционной силы к силе вязкого трения назвали числом Рейнольдса – в честь пионера гидродинамики Осборна Рейнольдса, который в 1868 году стал вторым в истории Англии профессором инженерии². Каждая ситуация, в которой задействованы жидкости, характеризуется числом Рейнольдса, и это очень удобный, лаконичный способ описывать поток. Потоки с высоким числом Рейнольдса турбулентны: когда инерция доминирует над вязкостью, поток завихряется, и массы воды хаотически сталкиваются друг с другом, подобно мячикам. Потоки с низким числом Рейнольдса, напротив, спокойны: когда вязкость преобладает, поток постепенно затихает возле движущегося объекта. (Число это признают «высоким» или «низким» в сравнении с единицей, числом Рейнольдса, при котором силы инерции и вязкого трения равны.) Мы можем определить число Рейнольдса, зная свойства жидкости и движущегося в ней объекта. При высокой скорости, большом размере и низкой вязкости число Рейнольдса высокое, а при низкой скорости, малом размере и высокой вязкости – низкое.

Если бактерия размером 10^–6 метров движется в воде со скоростью около 10^–5 метров в секунду, соответствующее число Рейнольдса составит примерно 10^–5, или 0,00001, то есть будет совсем низким. Если же в воде плывет кит, число Рейнольдса будет около 10⁸, то есть очень высоким, в 10 000 000 000 000 раз выше, чем для бактерии. (Теперь вы понимаете, почему нам интересен лишь порядок величин: совершенно неважно, какова точная длина бактерии, 1 × 10^–6 или 2,61 × 10^–6 метров, поскольку числа Рейнольдса в любом случае различаются на 13 степеней числа 10.) Следовательно, бактерия и кит живут в очень разных жидких мирах: мир бактерии спокоен, а мир кита – турбулентен.

В знаменитой статье 1977 года «Жизнь при малом числе Рейнольдса» (Life at Low Reynolds Number) физик Эдвард Пёрселл объяснил, что этот факт на удивление сильно влияет на специфику движения водных существ. При высоких числах Рейнольдса потоки необратимы: если мы переместим объект по некоторому пути сквозь жидкость, а затем вернем его тем же путем обратно, в исходную точку, начальная конфигурация жидкости не восстановится. Иными словами, если вы нальете сливки в кофе, смешаете жидкости ложечкой, а затем вернете ложечку в исходную точку ровно по той же траектории, сливки не отделятся от кофе. Как крупные и быстрые животные, мы хорошо знакомы с миром высоких чисел Рейнольдса: такая необратимость настолько обыденна, что мы о ней даже не задумываемся. (У ложечки и кофе, кстати, число Рейнольдса близко к 10³: их движения приводят молекулы воды и компоненты сливок и кофе в состояние турбулентности.)

При низких числах Рейнольдса потоки обратимы. Если я возьму такую же чашку кофе и волшебным образом увеличу вязкость жидкости в миллион раз, сила вязкого трения выйдет на первый план, и состояние жидкости станет обратимым. Когда я проведу ложечкой в одну сторону, сливки вроде бы смешаются с кофе, но если я верну ложечку обратно по той же траектории, каждая частица жидкости тоже пройдет обратно по своей траектории, и сливки в итоге отделятся от кофе: мы увидим компактное сливочное пятно, неотличимое от исходного. Я очень люблю показывать на занятиях похожий фокус, когда во вращающемся цилиндре краситель смешивается с очень вязким кукурузным сиропом, а затем словно по волшебству отделяется от него. (Этот эффект в классическом учебном видео демонстрирует специалист по гидродинамике Джеффри Инграм Тейлор, ссылка есть в примечаниях³.)

Какое отношение это имеет к бактериям? Число Рейнольдса снижается как с повышением вязкости, так и с уменьшением скорости и размера. Как мы отметили, плавающая в воде бактерия живет в мире очень низких чисел Рейнольдса. Пёрселл понял, что в силу обратимости потока в их среде микроорганизмы просто не могут плавать с помощью возвратно-поступательных движений. Дело не в том, что у них не нашлось подходящих генов и не выработались необходимые биохимические реакции, а в том, что маленьким законы физики не позволяют так добраться куда бы то ни было. Если бактерия взмахнет какими-то своими жесткими отростками в одну сторону и продвинется вперед…

…она вернется назад на то же самое расстояние, когда приведет их в исходное положение:

Если траектории отростков не меняются, так будет происходить при любых скоростях возвратно-поступательных движений. Пёрселл назвал это теоремой о гребешке в честь моллюска, который движется, размыкая и смыкая створки своей раковины, – так, как никогда не смог бы, будь он микроорганизмом.

Как же тогда плавают микробы? Как угодно, но только не с помощью возвратно-поступательных движений. Одна из типичных тактик – вращение единственным или несколькими спиралевидными жгутиками.

Пока ротор не вращается в обратную сторону, жгутик не возвращается назад по пройденному пути и непрерывно толкает организм вперед. Некоторые микробы передвигаются, выгибаясь и извиваясь, но следят, чтобы их изгибы сразу же не повторялись. Еще один способ – махать поверхностными ресничками так, чтобы их обратный ход не был противоположен прямому. Реснички отводятся в одну сторону…

…а затем сгибаются при возвращении назад:

Конечно, вы далеки от микроскопических масштабов, но тоже постоянно пользуетесь таким движением: реснички выстилки вашей дыхательной системы продвигают и выталкивают наружу слизь, удерживающую микробы.

Таким образом, мир кита в корне отличается от мира бактерии. Чтобы преодолевать разделяющие их порядки величин, живым существам нужно не только уменьшаться или разрастаться, но и менять саму модель своего поведения.

Формы и масштабирование

Как мы увидели, разница в размерах может влиять на способ действий животных. То же самое относится и к формам, причем эти характеристики связаны. Чтобы составить представление о сложных формах животных, для начала рассмотрим простые, на первый взгляд, аспекты геометрии. Допустим, у нас есть квадрат, и мы вдвое увеличиваем длину каждой из его сторон. Площадь квадрата увеличивается в 4 раза, что видно на рисунке…

…или становится понятно, если призвать на помощь математику: площадь первого квадрата равна L × L = L², где L – длина стороны; площадь второго квадрата равна (2L)², или 4L². Если вдвое увеличить длину каждой из сторон равностороннего треугольника, его площадь тоже увеличится в 4 раза, а если увеличить каждую из сторон втрое, площадь возрастет в 3², то есть 3 × 3 = 9 раз[43].

Это верно и для треугольников с неравными сторонами при условии, что мы увеличиваем каждую из них в одинаковое число раз.

Во всех перечисленных случаях площадь пропорциональна квадрату длины. Иными словами, площадь поверхности масштабируется как L², что можно символически записать так: A ∝ L². При увеличении длины в 2 раза мы увеличиваем площадь в 2², то есть в 4 раза. Замена L на 3L даст нам увеличение площади в 3² = 9 раз, а на 4L – в 4 × 4 = 16 раз.

Вероятно, вам кажется, что в этом нет ничего сложного. В конце концов, скажете вы, мы изучаем площади простых фигур в начальной школе. Но этот разбор подспудно объясняет нам то, о чем упоминают не часто. Нам не нужно знать математические формулы для вычисления площади той или иной фигуры. Если увеличить вдвое размеры любой фигуры, не меняя при этом ее форму, площадь фигуры увеличится в 4 раза. Вся сущность площади сводится к тому, что это геометрическая характеристика, масштабируемая как L². Площадь круга, радиус которого увеличивается в 5 раз, возрастает в 5² = 25 раз, и нет нужды вспоминать соответствующую формулу. Площадь поверхности сферы, радиус которой увеличивается в 10 раз, возрастает в 100 раз. Площадь левого пятна на рисунке в 4 раза меньше площади правого, которое в поперечнике больше лишь вдвое:

Объем тела масштабируется как его длина в кубе, то есть L × L × L = L³. Чтобы убедиться в этом, можно нарисовать кубики (или другие тела, если вам хватит смелости) и показать, что удлинение каждой из сторон в 2 раза увеличивает объем в 2³ = 8 раз, удлинение их в 3 раза увеличивает объем в 3³ = 27 раз и так далее. И снова форма не имеет значения. Если увеличить радиус сферы в 4 раза, ее объем вырастет в 4³ = 4 × 4 × 4 = 64 раза. Если вдвое сократить длину трехмерной кляксы, сохранив ее форму, объем новой кляксы составит ⅛ от исходного.

Наконец, надо отметить, что при увеличении или уменьшении тела без изменения формы соотношение его размеров сохраняется. Если при пропорциональном увеличении треугольника его высота прирастает вдвое, то удваивается и основание. Все длины масштабируются так же, как L, что записывать вроде бы странновато, зато полезно держать в уме. Подобным образом все площади пропорциональны другим площадям: если мы увеличиваем тело так, что площадь его сечения возрастает в 4,7 раза, площадь его поверхности возрастает в те же 4,7 раза.

Универсальность всех этих правил масштабирования – их равное действие в отношении и длины, и площади, и объема – позволяет, как мы вскоре увидим, применять их к вопросам очертаний и размеров даже самых сложных органических форм. Но сначала ненадолго вернемся к бактериям. Из главы 9 мы узнали, что в вашем теле бактериальных клеток не меньше, чем человеческих, – и это слегка пугает, если думать лишь об их количестве, не учитывая занимаемое ими пространство. Диаметр типичной бактерии примерно в 10 раз меньше диаметра типичной человеческой клетки. Следовательно, ее объем меньше в 10³ = 1000 раз. Хотя микробов очень много, в сравнении с человеческими клетками их объем в вашем теле ничтожен.

Подобны ли формы больших и малых животных? Мы можем оценить это довольно точно, количественно, не ограничиваясь визуальным наблюдением. Как мы видели, если фигуры подобны, их объемы масштабируются как длина в кубе, а площади – как длина в квадрате. Верно и обратное: если объемы у какой-то выборки животных пропорциональны длине в кубе, а площади – длине в квадрате, то их формы в целом подобны. Выражаясь научным языком, они демонстрируют изометрическое масштабирование. Если объемы животных не пропорциональны, например, кубу высоты – скажем, если животные, увеличиваясь, становятся непропорционально коренастыми или если их размеры вообще не согласуются друг с другом при масштабировании, – мы понимаем, что природа отказалась здесь от изометрии и, видимо, руководствуется другими принципами. И сложнее всего как раз понять законы масштабирования реальных живых существ. Для этого можно, конечно, прибегнуть к уравнениям, но легче и разумнее использовать визуальный подход, а именно: нашу вторую математическую хитрость – инструмент под названием логарифмические графики.

Допустим, мы хотим построить график зависимости объема куба от длины его ребра. Обычно он выглядит так, как на рисунке слева, поднимаясь вверх по кубической параболе.

Если мы вместо этого нанесем такие же числа на другой тип миллиметровки, логарифмический, где на равном расстоянии друг от друга расположены деления, соответствующие степеням числа 10 (на рисунке справа), получится что-то интересное: точки окажутся на одной прямой. Более того, наклон прямой – число «вертикальных» степеней числа 10, поделенное на число «горизонтальных» (три степени на одну) – равен 3. Если построить график изменения площади поверхности, а не объема, у нас снова получилась бы прямая, но с наклоном 2. В общем случае, если y пропорционален x^p, где p – та или иная степень, то при построении графика зависимости y от x на логарифмической шкале получается прямая с наклоном p. Мы можем просто считывать степень масштабирования с графика. Эта способность визуально распознавать зависимости масштабирования по наклону линии на правильно составленном графике позволяет многое сказать о форме животных.

Таракан есть таракан есть таракан

Вооружившись графическими инструментами, мы можем вернуться к животным и задать животрепещущий вопрос: изометричны ли тараканы? Он, наверное, кажется глупым, но ответ может прояснить, какие механизмы влияют на формирование растущего животного, как механические стрессы действуют на разных представителей вида и даже как появляются новые виды. Вместо объема ученые часто оценивают массу животного, которую легко измерить обычным взвешиванием. Плотность клеток и тканей у большинства животных сходна, поэтому масса примерно пропорциональна объему. На графике я показал отношение массы тела к длине ноги нескольких разных тараканов, больших и маленьких⁴.

Данные не мои – как бы я ни любил природу, тараканов терпеть не могу, – а взяты из опубликованной в 1977 году статьи биолога Генри Пренджа, изучавшего механику экзоскелетов. Точки отменно выстраиваются по прямой. Разумеется, животные не столь идеальны, как кубы или сферы, поэтому показатели скорее разбросаны около линии, чем лежат прямо на ней. И все же наклон удачнее всего вписавшейся прямой равен 2,95, то есть почти 3, а это говорит нам, что масса масштабируется как длина в кубе – результат, ожидаемый для изометрических тел. (Я добавил на график горизонтальную и вертикальную линии с равномерно нанесенными засечками для наглядной демонстрации, что наклон равен 3.) Крупные тараканы – это лишь пропорционально увеличенные версии мелких: их размер меняется, но форма в целом сохраняется. Иными словами, тараканы изометричны.

Приведу еще один пример изометрии, на сей раз охватывающий разные виды животных. У всех млекопитающих есть легкие, через которые в их организм попадает свежий, богатый кислородом воздух. Вполне резонным был бы вопрос, как размер легких зависит от размера животного. Под «размером» можно подразумевать как площадь поверхности, так и объем. В следующей главе мы рассмотрим более интересную из двух величин – площадь поверхности, – а также ее глубинную связь с функцией легких и сбоями в их работе. Ну а пока разомнемся на показателе поскучнее – на объеме.

Можно было бы ожидать, что легкие млекопитающих изометричны, если, например, каждой клетке при каждом вдохе нужен одинаковый объем кислорода, а значит, общий объем кислорода пропорционален общему объему клеток в организме, то есть объем легких масштабируется в зависимости от объема животного. С другой стороны, можно предположить, что крупные животные нуждаются в непропорционально большом или малом объеме кислорода на клетку, а следовательно, объем их легких не будет пропорционален объему тела. В первом случае при построении зависимости одного объема от другого на логарифмическом графике наклон прямой равен единице, во втором – нет. Построим график на основе данных из статьи по физиологии легких, опубликованной в 1963 году⁵. Вместо объема животного снова возьмем его массу. У мышей, обезьян, ламантинов и других млекопитающих наклон прямой равняется единице (а точнее – 1,02); это свидетельствует об изометрическом масштабировании легких. Чем больше млекопитающее, тем пропорционально больше и объем его легких. Напрашивается вывод, что типичная клетка каждого животного насыщается примерно одинаковым объемом воздуха, как мы и предполагали. Но доступность кислорода может определяться не только объемом легких, и в двух следующих главах мы столкнемся с неизометрическим масштабированием, регулирующим перенос кислорода и обмен веществ.

Не стоит забывать, что логарифмические графики и степени масштабирования сами по себе не дают никаких объяснений – тем более верных. Они могут, однако, подтолкнуть нас к выводам, к которым трудно прийти иначе, – и это мы увидим на следующем примере.

Почему слоны не могут прыгать?

Как мы поняли, природа иногда подчиняется принципу изометрии. Но не всегда! Слон и прыгунчик[44] совершенно не похожи друг на друга, хотя и наделены длинными носами. Многие их мерки не проходят испытание на изометричность и подчиняются порой другим закономерностям. В качестве примера рассмотрим крупное семейство полорогих, охватывающее парнокопытных животных вроде огромного азиатского буйвола, среднеразмерных козы и овцы, а также всевозможных антилоп, включая 30-сантиметрового дикдика. В превосходной книге «О размерах и жизни»⁶ Томас Макмэхон и Джон Тайлер Боннер построили логарифмический график соотношения диаметра и длины плечевой кости многих полорогих (оба показателя, по сути, меры длины, а потому в случае неизменности формы должны быть пропорциональны друг другу). Я приведу его здесь. Если бы скелеты этих животных были изометричными, данные выстраивались бы лучше всего вдоль прямой с наклоном, равным единице, – я изобразил такую линию-ориентир пунктиром. Но в глаза бросаются совсем иные особенности графика.

Во-первых, зависимость между диаметром и длиной действительно есть: точки не рассыпаны по странице случайно. Во-вторых, эта зависимость не изометрична. Наклон линии наилучшего соответствия равен 1,5, что явно отличается от 1. Следовательно, полорогие отказались от изометрии, и толщина костей у крупных представителей семейства непропорционально больше, чем у мелких. Если мы удваиваем длину кости полорогого, диаметр нужно увеличить больше, чем вдвое, – в 2^1,5 раза, то есть примерно в 2,8 раза. Скелеты полорогих не подобны друг другу, их формообразование подчиняется какой-то другой закономерности.

Какова эта закономерность и откуда берется степень 1,5? Физическая подоплека здесь сводится к взаимодействию гравитации, которая тянет животных и все остальное вниз, и прочности костей, позволяющей животным стоять. Сила притяжения пропорциональна массе тела. Если масса возрастает в 10 раз, сила притяжения тоже возрастает в 10 раз. Прочность кости, в частности максимальная нагрузка, которую кость способна выдержать, зависит от площади ее поперечного сечения. Это не специфика костей, а общее для любой балки правило механики. Под действием таких законов наши полорогие столкнулись бы с ужасной проблемой, будь они изометричны. Например, если бы все длины в анатомии антилопы увеличились вдвое, но форма животного осталась бы прежней, объем антилопы вырос бы в 2³ = 8 раз. Масса животного, а следовательно, и действующая на него гравитация тоже увеличились бы в 8 раз. При этом площадь поперечного сечения костей изометричного животного, как и любая площадь, увеличилась бы только в 2² = 4 раза. Иными словами, прочность костей прирастает в меньшей степени, чем масса, которую должен поддерживать скелет. При таком раскладе возможны два варианта развития событий. В первом крупные животные отказываются от такой же, как у мелких, прочности костей (относительно их массы) и соответственно перестраивают свой образ жизни. Во втором они развивают непропорционально толстые кости, отказываясь от изометрического подобия в пользу костей, достаточно широких, чтобы их прочности хватало для компенсации гравитационного бремени. Полорогие пошли по второму пути.

Макмэхон, Боннер и другие ученые утверждают, что кости полорогих лишены подобия по форме, зато обладают эластическим подобием: их гибкость под действием гравитационных нагрузок у разных видов примерно одинакова. Оказалось, что тот самый показатель масштабирования 1,5 соответствует эластическому подобию: если кости избыточно утолщаются именно так, их сопротивление изгибу остается таким же, как у тонких костей, относительно действующей на них сгибающей силы. Иными словами, если мелкие полорогие могут ходить, бегать и пастись, то крупные способны делать то же самое благодаря архитектуре их скелета, которая масштабируется по принципу эластического подобия, а не изометрии. (Я существенно упрощаю картину и даже не поясняю, почему из всех разрушающих сил именно сгибающая служит определяющим фактором для скелетов.) Разумеется, полорогие не строили логарифмические графики и не производили механические расчеты. Просто эволюционным запросам больше всего удовлетворяли особи, кости которых подчинялись именно этой геометрической закономерности. Животные с более тонкими костями оказывались слишком слабыми, чтобы противостоять гравитации, а животные с еще более толстыми костями, со степенью масштабирования выше 1,5, вероятно, расходовали на формирование столь массивного скелета гораздо больше энергии, чем требовал образ жизни полорогих. Сами того не зная, эти копытные избрали задаваемый биологией и физикой путь, приведший их к изящному результату неизометрического масштабирования.

Я упомянул, однако, что в поисках баланса между прочностью костей и гравитацией крупные животные могут выбрать и другой вектор развития: отказаться от образа жизни, типичного для мелких животных. Как правило, они поступают именно так. Если построить логарифмические графики отношения диаметра к длине костей ног широкого спектра животных – кошек, собак, лошадей, слонов и так далее, – разброс точек будет соответствовать прямой с наклоном больше единицы (характерной для изометрии), но меньше 1,5. Кости слона поистине впечатляющи: мы со студентами восхищенно рассматривали бедро слона Туско, которое я притащил на занятия. Оно огромно: длиной в метр и с небольшую пальму в обхвате. (Туско, кстати, до старости влачил жалкое существование в цирках начала XX века, пока наконец не попал в куда более приятные условия зоопарка «Вудленд-парк» в Сиэтле. После смерти слона его скелет пожертвовали Орегонскому университету, где он служит студентам по сей день в качестве учебного пособия⁷.) Вместе с костью Туско я показал бедро койота, которое гораздо меньше – всего сантиметр в диаметре и 12 сантиметров длиной. Бедро слона в 9 раз длиннее и в 16 раз шире бедра койота. Кость Туско толще, чем потребовала бы изометрия (ее устроил бы диаметр в 9 раз больше), но все же тоньше, чем потребовало бы эластическое подобие (в 9^1,5, то есть в 27 раз больше). Нельзя винить слонов за отказ поддерживать эластическое подобие с животными помельче. Пойди они на это, кости составляли бы почти три четверти массы их тела и наверняка порождали бы кучу анатомических проблем⁸. Компромиссный выбор вылился в то, что относительно массы тела кости у крупных животных не так прочны, как у мелких. Потому-то койот может прыгать, а слон – нет: дополнительная нагрузка просто раздробила бы его кости. И именно по этой причине вольеры слонов в зоопарках часто окружают лишь узкими рвами, которые без труда перепрыгнули бы многие животные – но точно не слон.

О том, что у крупных животных кости непропорционально толстые, но все-таки не настолько, чтобы их относительная прочность соответствовала прочности костей мелких животных, известно довольно давно. Фактически о масштабировании костей писал еще Галилей в своем труде 1638 года «Беседы и математические доказательства, касающиеся двух новых отраслей науки…». Один из персонажей книги рассуждает: «Я думаю, что небольшая собака может нести на себе двух или даже трех таких же собак, в то время как лошадь едва ли может нести на спине одну только другую лошадь, равную ей по величине»[45]. Хотя Галилей и славился своими изобретательными экспериментами, сомнительно, что он ставил такой.

Осознавая, что размеры, формы и поведение животных взаимосвязаны, а характер этих связей часто определяется физическими силами, действующими в окружающей среде, мы сильно углубляем наши представления о природе. Например, эластическое подобие полорогих указывает нам на гораздо более глубокое единство между ними, чем можно было предполагать по их внешнему сходству. Возвратно-поступательные движения хвоста акулы свидетельствуют, что жидкость не сдерживает ее так сильно, как более мелких существ. Зависимости из категории масштабирования то и дело проявляются в живом мире с его гигантским диапазоном размеров, превращая концепцию масштабирования в одну из главных его тем. Масштабирование увязывает разнообразие форм и моделей поведения животных. И оно же помогает объяснить, откуда берется такое многообразие: организмы эволюционируют под действием физических сил, которые проявляются по-разному в разных размерных мирах. В следующей главе мы обратимся к масштабированию, связанному с поверхностями, и особое внимание уделим дыханию.