Н. А. Северцов. Развитие биогеографии и экологии
Однако не полемикой, не спорами вокруг учения Дарвина знаменита Россия в истории дарвинизма, а тем позитивным вкладом, который был внесен ее учеными в развитие новых ветвей эволюционного учения. Выдающийся отечественный зоолог Николай Алексеевич Северцов (1827—1885, рис. 159) — смелый путешественник, исследователь природы Центральной России («Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», 1855 — замечательное сочинение, от которого можно вести отсчет отечественной экологии) и Средней Азии («Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных», 1872—1873), не только биолог и биогеограф, но и геолог и геоморфолог («Орографический очерк Памирской горной системы», 1886), может вместе с А. Уоллесом и Ф. Л. Склетером (1829—1913) считаться одним из основателей зоогеографии. Н. А. Северцов воспринял дарвиновскую концепцию условности границ между видом и «разновидностью» и был известен как систематик-«видодробитель». В замечательном труде о происхождении и эволюции горных баранов (1873) Северцов-старший показал возможности применения исторического и эволюционно-зоогеографического подхода для воссоздания путей эволюции представителей одного рода млекопитающих.
Учеником безвременно погибшего Н. А. Северцова был орнитолог, морфолог и зоогеограф Михаил Александрович Мензбир (1855—1935, рис. 160) — пропагандист дарвинизма в России[318], учитель таких выдающихся и столь разных по стилю работы биологов, как Алексей Николаевич Северцов (1866—1936) — последний классик эволюционной морфологии[319], интенсивно разрабатывавший проблемы эволюционной морфологии и эмбриологии, Петр Петрович Сушкин (1868—1928) — орнитолог, путешественник, сравнительный анатом, палеонтолог, эволюционист[320], и как Николай Константинович Кольцов (1872—1940) — создатель всей московской школы экспериментальных биологов — зоологов, гистологов, эмбриологов, физиологов, механиков развития, гидробиологов, генетиков, цитологов, предтеча молекулярной биологии[321].
Рис. 159. Николай Алексеевич Северцов.
Портрет работы Т. Г. Шевченко.
Огромный вклад в развитие мирового эволюционизма был внесен тремя русскими учеными — братьями В. О. и А. О. Ковалевскими и И. И. Мечниковым. Владимир Ковалевский стал создателем эволюционной палеонтологии, Александр Ковалевский и Мечников внесли фундаментальные вклады в построение эволюционной эмбриологии наряду с Ф. Мюллером и Э. Геккелем.
Рис. 160. Михаил Александрович Мензбир.
Из А. П. Богданова (1888).
В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии
Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883, рис. 161), как и его старший брат Александр, — типичный «шестидесятник». С юношеских лет Владимир подрабатывал переводами с разных европейских языков, переводил на русский Дарвина, Лайеля, Брема и менее известных авторов. В 1861—1863 гг. он жил в Лондоне, Гейдельберге, Париже, Ницце. Вернувшись в 1863г. в Петербург, вновь занялся переводами и издательской деятельностью — издавал переводы научно-популярных книг, учебников по зоологии, сравнительной анатомии, ботанике, геологии, астрономии, физике, химии. В 1866 г. Владимир Ковалев ский принял участие в гарибальдийском походе. В 1868 г. в России он вступил в фиктивный брак с Софьей Ва сильевной Корвин-Круковской, и для получения ею высшего образования Ковалевские выехали в 1869 г. в Европу. Здесь Софья Ковалевская обучалась математи ке, а Владимир в разных странах Европы стремился посетить музеи с тем, чтобы поработать в них с ископаемым материалом. В этот период В. Ковалевский ветречался с Дарвином.
Весной 1871 г., в дни Парижской коммуны, в которой принимал активное участие муж сестры его жены Виктор Жаклар, В. О. Ковалевский сидел над коллекциями ископаемых копытных Париж ского музея естественной истории. Он обрабатывал об разцы, которые держал в своих руках Кювье, и новые сборы А. Годри из Сансана (Франция) и Пикерми (гиппарионовая фауна, Греция), общался с классиком зоологии А. Мильн-Эдвардсом, палеонтологами А. Годри и Ф. Жерве. Между тем разгром Коммуны был не за горами. Экзальтированные сестры Корвин-Круковские всерьез обсуждали намерение заменить осужденного к ссылке в Новую Каледонию революционера Жаклара его свояком В. О. Ковалевским! (Потом ошибка будет обнаружена, и Вольдемара выпустят с каторги!) К счастью для науки, этот план не был осуществлен.
Рис. 161. Владимир Онуфриевич Ковалевский: вверху — после издания русского перевода книги Ч. Дарвина (фотография 1869 г., Гейдельберг); внизу — в конце своего короткого жизненного пути (фотография 1881 г.).
Из: В. О. Ковалевский (1948).
Наукой Владимир Ковалевский занимался недопустимо малое время. Ключевым был 1873 г. В этом году на основе обработки коллекций ископаемых копытных в музеях Европы он издает пять монографических работ на четырех языках! При этом надо заметить, что эти работы большей частью не перекрывали друг друга. В Киеве он публикует магистерскую диссертацию по остеологии анхитерия — вымершей формы лошадиных[322], а в Петербурге — монографию об этом роде на французском языке. В Англии он печатает монографическое исследование по остеологии еще одной группы копытных — гиопотамид[323], а на немецком языке издает капитальный труд «Монография рода антракотериев и попытка естественной классификации ископаемых копытных»[324].
Эти работы обессмертили имя В. Ковалевского. В 1872 г. он защитил диссертацию в Йенском университете у Э. Геккеля о палеонтологической истории лошадей. Со времен Ковалевского «лошадиный парад палеонтологии», как любил его называть наш замечательный эволюционный палеонтолог Юрий Александрович Орлов (1891—1965), стал излюбленной моделью демонстрации эволюции во времени. В 1873 г. В. Ковалевский, во всеоружии полученных им знаний, наполненный идеями, которые в ближайшие годы во всем мире будут признаны гениальными, едет в Одессу, с тем чтобы в Новороссийском университете получить скромную степень магистра.
Но профессор геологии И. Ф. Синцов — надо же знать имена русских Сальери! — провалил Ковалевского на магистерском экзамене по геологии и палеонтологии. Конечно же, В. Ковалевский, как всякий талантливый человек, был труден в общении. Когда-то он резко отозвался о диссертации самого Синцова, и вот — стечение судьбы — от посредственности зависела судьба гения, и Синцов проявил себя так, как должна была проявить себя в этих условиях посредственность... Этот провал Ковалевского на магистерском экзамене произошел в том самом 1873 г., когда были опубликованы его ключевые работы по эволюционной палеонтологии.
В 1874 г. Ковалевские вернулись в Россию. В 1875 г. Владимир Онуфриевич защищает магистерскую диссертацию в Петербургском университете, но устроиться на работу «шестидесятнику» оказалось не просто. Чтобы прокормить семью, создать условия для Софьи Ковалевской, Владимир Онуфриевич решает сначала добыть средства для жизни, если можно, сколотить капитал, с помощью которого жена и муж смогли бы всецело отдаться научной работе. Наивная мечта! Владимир Ковалевский не только вернулся к знакомому делу — переводу и изданию книг, но и начал строить дома, бани, стал директором фирмы по производству минеральных масел...
В декабре 1880 г. В. О. Ковалевский наконец получил место доцента Московского университета. Он едет по делам фирмы в Америку и попутно посещает американские музеи. У него есть имя, ему предоставляют замечательные материалы для создания московских палеонтологических коллекций. Не могу забыть чувства трепета, охватившего меня, когда в 50-х годах я, тогда молодой зоолог, обнаружил в привезенных из Америки коллекциях В. О. Ковалевского череп олигоценового хомяка великолепной сохранности; эти коллекции сейчас хранятся в Геологическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геологоразведочном институте... Но все это — сборы коллекций для будущего, которого не было. А научная работа пока что была почти заброшена. Дела фирмы пошатнулись, Ковалевский оказался банкротом и покончил с собой.
Если не считать многочисленных переводов, предисловий, рецензий, то собственно научных работ, написанных В. О. Ковалевским в промежуток с 1873 по 1877 гг., одиннадцать, и еще одна заметка, опубликованная в 1883 г. по следам поездки в Америку. 12 работ общим объемом в 75—80 авторских листов, написанные за четыре года, составили эпоху в эволюционной палеонтологии. Выдающиеся палеонтологи-эволюционисты бельгиец Луи Долло (1857—1931), американец Генри Осборн (1857—1935), австриец Отенио Абель (1875—1946) единодушно называли В. О. Ковалевского своим учителем, хотя никто из них с ним не встречался.
«Ковалевский написал и издал в 1873 г. свои четыре замечательные труда о копытных млекопитающих... Эти труды смели всю сухую европейскую науку об ископаемых, они проникнуты новым духом Дарвина», — писал Г. Ф. Осборн.
По словам Л. Долло, «...ни один палеонтолог не воплощает так полно современную эпоху палеонтологии, как гениальный и несчастный Владимир Ковалевский, друг бессмертного Дарвина».
В чем же значение работ В. Ковалевского для развития дарвинизма? Он был первым палеонтологом, кто показал успешность применения эволюционного метода для восстановления исторического развития, филогенеза. Здесь речь шла уже не о гипотетических филогенетических древах типа геккелевского, а о возможности установления исторической преемственности форм. Палеонтология, бывшая со времен Кювье прибежищем катастрофистских и креационистских концепций, стала со времен В. Ковалевского эволюционной наукой.
Конечно, В. О. Ковалевский имел предшественников.
Рис. 162. Альберт Годри (Гадри, Гаудри).
Из В. Ю. Решетова (1986).
Крупнейший французский палеонтолог Альберт Годри (Гадри) (1827—1908, рис. 162) до Ковалевского наметил последовательность форм ископаемых слонов, носорогов и лошадиных от миоцена до современности[325], но эта последовательность еще была близка во многом к геккелевским родословным древесам, а не к реальному эволюционному процессу. Томас Гексли в 1870 г. предложил возможную последовательность ископаемых лошадиных[326], но то были лишь догадки, а В. Ковалевский привел доказательства этой эволюции.
Он писал: «...даже тот материал, которым сейчас обладает наука, дает часто возможность восстановления... недостающих звеньев. Работа об анхитерии — первая из серии, которую я предполагаю опубликовать в этом направлении. И действительно, анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутаций не была бы уже прочно обоснована, он мог бы быть одной из наиболее важных ее опор. В нем каждая часть, каждая фасетка кости, каждый сустав стремятся измениться во взятом направлении, и любой вдумчивый натуралист, любой беспристрастный человек ... был бы вынужден прийти к выводу, которого невозможно избежать, — что тут имеет место случай трансмутации, что невозможно предположить существование специальных актов творения для всех признаков, являющихся переходными»[327].
В. Ковалевский подчеркивает, что переход от одного таксона к другому во времени идет на основе широкой внутрипопуляционной изменчивости: «Среди анхитериев бывают индивидуумы, которые, находясь еще в пределах вида, обнаруживают незначительные признаки, сближающие их то с лошадью, то с палеотериями». «Новые признаки,— продолжает Ковалевский,— не появляются и старые не исчезают внезапно, от одного животного к другому. Появление, как и исчезновение, признаков происходит медленно... Признак, который был нормальным, начинает иногда отсутствовать, затем он становится индифферентным, т. е. присутствует так же часто, как и отсутствует, наконец, он становится редким и совершенно исчезает»[328]. Отсюда ясно, что В. О. Ковалевский подошел к проблеме мозаичности эволюции, получившей развитие в 50—60-е гг. XX в.
В. Ковалевский сформулировал представления об адаптивном и инадаптивном путях эволюции. Он показал, что сходные задачи могут решаться в эволюции разными путями. При инадаптивной эволюции наблюдается относительно высокий темп приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления идут на основе сохранения старых коррелятивных связей между органами. Это быстрая эволюция, не основанная на перестройке старой структуры, она может обеспечить данной филогенетической группе временный успех на арене жизни. Адаптивная специализация характеризуется низкими темпами приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления достигаются на основе коренной перестройки коррелятивных связей, после завершения которой группа, претерпевшая такую перестройку, может эволюировать достаточно быстро. В конечном итоге группа, пошедшая по трудному пути «адаптивной эволюции», вытесняет тех, кто добился процветания «легкой ценой» «инадаптивной специализации». В истории практически всех групп, говорил Ковалевский, первыми появлялись инадаптивные варианты, но со временем они сменялись формами, пошедшими по пути адаптивной специализации[329].
В представлениях В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции, часто называемых «законом В. Ковалевского», по сути дела были предвосхищены многие положения эволюционной морфологии, успешно разработанные уже в нашем веке А. Н. Северцовым (рис. 163) и его школой.
Рис. 163. Алексей Николаевич Северцов.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).
Нетрудно видеть идейную связь между представлением В. Ковалевского об адаптивной специализации, связанной с коренной перестройкой морфологии организма, и северцовским ароморфозом, между инадаптивной специализацией В. Ковалевского и идиоадаптацией (частным приспособлением) по А. Н. Северцову. Эти идеи А. Н. Северцова были развиты им в его учении о морфофизиологическом и биологическом прогрессе более чем через полстолетия после В. Ковалевского.
Бельгийский последователь В. Ковалевского Луи Долло (рис. 164), основываясь на анализе эволюции кистеперых рыб, морских черепах и других позвоночных, развил содержавшееся уже у Дарвина представление о необратимости эволюционного процесса и сформулировал закон необратимости эволюции, согласно которому при повторении экологических условий прошлого приспособления к этим условиям будут достигаться за счет иных приспособлений, в результате чего эволюция является необратимой[330] .
Рис. 164. Луи Долло.
Из Л. К. Габуния (1974).
В начале нашего века ученик М. А. Мензбира Петр Петрович Сушкин (рис. 165) — орнитолог, зоогеограф, морфолог, палеонтолог — обратил внимание на неправомерно широкое толкование закона необратимости эволюции. В 1915-1916 гг. Сушкин показал, что в процессе эволюции возможен возврат (реверсия) отдельных признаков. Вскоре это было показано и генетиками, исследовавшими процесс прямого и обратного мутирования. Однако возврат к предковому состоянию по ограниченному числу признаков еще не означает обратимости эволюции. В 1963—1967 гг. автор этих строк писал о том, что эволюция статистически необратима. Вероятен возврат к предковой мутации, менее вероятно, но возможно повторение отдельной комбинации генов, но невозможно чисто статистически повторение всего генотипа особи, всего генофонда исчезнувшего вида. Таким образом, идеи В. О. Ковалевского не только заняли важнейшее место в последарвиновском синтезе эволюционных дисциплин, приведшем к возникновению дарвинизма как синтетического эволюционного учения, но и находят свое дальнейшее развитие в работах нашего времени[331].
Рис. 165. Петр Петрович Сушкин.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).
А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.
Создание эволюционной эмбриологии
Мы нисколько не хотели принизить Александра Ковалевского, рассматривая деятельность старшего брата после младшего. Причиной такой последовательности является теснейшая идейная связь Александра Онуфриевича Ковалевского (1840—1901, рис. 166) с Ильей Ильичем Мечниковым (1845—1916) — им обоим было суждено стать, вместе с Ф. Мюллером и Э. Геккелем, родоначальниками эволюционной эмбриологии.
Жизненный путь Александра Ковалевского был несколько более благополучен, чем его младшего брата. В 1865 г. Александр окончил Петербургский университет, там же защитил в 1865 г. магистерскую, а в 1967 г. докторскую диссертацию. После защиты докторской он получил место профессора в Казанском университете (1868), а через год стал профессором Университета Святого Владимира в Киеве (1869). Но эмбриологу нужно было море, и в 1874 г. Александр Онуфриевич становится профессором Новороссийского университета в Одессе.
Рис. 166. Александр Онуфриевич Ковалевский.
Из А. П. Богданова (1888).
Одесский период был длительным. В 1890 г. А. О. Ковалевского избирают академиком, и в связи с этим он переезжает в Петербург, профессорствует в 1891-1894 гг. в Петербургском университете. Но как жить без моря? «Маркизова лужа», да и вообще вся Восточная Балтика, с точки зрения зоолога, лишь слегка подсоленный озерный бассейн без настоящей морской фауны. И тут А. О, Ковалевский выступает инициатором реорганизации основанной А. А. Коротневым первой на территории России морской станции. С 1892 г. и до дня смерти он возглавляет Севастопольскую биологическую станцию Академии наук (ныне Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины). Севастопольская биостанция была первой на территории России, но не единственной русской биостанцией. На Белом море у стен Соловецкого монастыря по инициативе проф. Вагнера была построена Соловецкая биостанция. На Неаполитанской станции, созданной в 1872 г. Антоном Дорном — учеником Геккеля — были рабочие места для русских ученых, так называемые «русские столы», за которыми еще в 20-е годы нашего века работал Н. К. Кольцов. Алексей Алексеевич Коротнев (1854—1916), ученик А. П. Богданова, в 1884 г. основал в Виллафранко во Франции близ Ниццы русскую биостанцию, где долгое время работал А. О. Ковалевский и где затем сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Н. К. Кольцов[332]. После А. А. Коротнева станцию в Виллафранко возглавлял русский ученик Э. Геккеля М. М. Давыдов.
А. О. Ковалевский был зоологом, эмбриологом очень широкого профиля. Он исследовал индивидуальное развитие червей, членистоногих, загадочных в ту пору морских огурцов — голотурий, еще более загадочных асцидий и знаменитого ланцетника. Все те картинки по эмбриональному развитию ланцетника как типичного представителя хордовых, без которых не обходится ни один учебник зоологии или эмбриологии, которые известны любому грамотному биологу, взяты из работы Александра Онуфриевича по эмбриогенезу ланцетника. Учение о зародышевых листках — эктодерме, эндодерме и мезодерме, разработанное Пандером и Бэром для позвоночных, было, на основе тщательнейшего анализа множества форм, распространено им на беспозвоночных. Этот вывод Александра Ковалевского имел принципиальное значение, так как общность зародышевых листков в разных типах многоклеточных могла говорить об общности происхождения разных типов, между которыми со времен Кювье оставалась пропасть, не заполненная и Дарвином (вспомним, что Дарвин говорил о происхождении животных от нескольких предков, а не придерживался однокорневой, монофилетической схемы происхождения животных).
Могущество эволюционно-эмбриологического метода А. Ковалевский прекрасно продемонстрировал на классических работах по выяснению систематического положения оболочников и их представителей асцидий на основе изучения их эмбриогенеза. Систематическое положение этих сидячих беспозвоночных представлялось неясным. Мешковидное тело, покрытое оболочкой — туникой, два сифона — вводной и выводной, слабо развитая нервная система с единственным надглоточным ганглием, гермафродитизм — типичная невыразительная картина строения прикрепленного животного. А. Ковалевский изучил эмбриональное развитие асцидий. Оказалось, что свободноплавающая личинка асцидий, напоминающая по форме головастика, имеет хорду, нервную трубку, бокаловидный глаз, то есть характеризуется типичными чертами организации хордового животного. Оболочников со времен А. Ковалевского стали относить в качестве подтипа к хордовым. Мы не можем здесь излагать других не менее блестящих и глубоких работ А. О. Ковалевского.
Ю. И. Полянский, исследовавший и опубликовавший письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову, обсуждает вопрос о соотношении творчества Э. Геккеля и А. О. Ковалевского. «Почему Геккель, а не Ковалевский сформулировал “биогенетический закон”, хотя основной материал для установления этой закономерности дали исследования Ковалевского?»[333] Анализ писем А. О. Ковалевского привел Ю. И. Полянского к обоснованному выводу о том, что «теоретические обобщения Геккеля не волновали Ковалевского. Тот схематический характер, который был придан Геккелем биогенетическому закону, очевидно, не был созвучен всему складу научного мышления Александра Онуфриевича»[334].
Теснейшим образом с деятельностью А. О. Ковалевского была связана первая, эмбриологическая, русская половина творческого пути Ильи Ильича Мечникова (1845—1916, рис. 167).
Рис 167. Илья Ильич Мечников.
Из: И. И. Мечников (1950).
Талантливый юноша в 19 лет оканчивает Харьковский университет (1864) и отправляется в заграничное путешествие. В Германии он стажируется у анатома и патологоанатома Якоба Хеше (1809-1885) и у выдающегося зоолога и паразитолога Рудольфа Лейкарта (1822—1898), едет на морскую станцию на остров Гельголанд в центральной Балтике (1864), ПОТОМ в Неаполь, где в 1865 г. 20-летний Мечников встречается с 25-летним Александром Ковалевским, а затем в Триест. Защитив магистерскую (1867) и докторскую (1868) диссертации в Петербургском университете, поработав там приват-доцентом, Мечников переезжает в Одессу. В Новороссийском университете в 1870 г. он становится профессором и всячески способствует переходу в этот университет И. М. Сеченова и А. О. Ковалевского. Совместная работа И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского и Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) в одном университете— одна из ярких глав истории русской науки. и культуры.
Уйдя в отставку в 1882 г. в знак протеста против политики царского Министерства народного просвещения, Мечников основал в Одессе частную лабораторию; здесь им же была организована первая в России бактериологическая станция. В 1887 г. Мечников уехал из России, получив лабораторию в Пастеровском институте.
Дальнейшая его деятельность, связанная с разработкой теории иммунитета (увенчанная Нобелевской премией 1908 года), с проблемами эпидемиологии, с теорией старения, на первый взгляд столь резко отличается от сравнительно-эмбриологической и эволюционной деятельности российского периода, что создается впечатление об отсутствии преемственности между этими направлениями. На самом деле это не так. Как зоолог Мечников занимался простейшими, в том числе и патогенными, перешел отсюда на микробиологию. Как зоолог он исследовал проблему фагоцитарных клеток, создал теорию фагоцитоза, получившую затем признание и дальнейшее развитие в медицине. Мечников, пожалуй, один из трех крупных биологов (два других — это К. Бэр и советский ученый Г. Ф. Гаузе), кому удалось не только резко сменить одно направление на другое, но и в равной степени прославить свое имя в каждом из них.
Нельзя не упомянуть и о заслугах И. И. Мечникова в пропаганде учения Дарвина. В 1876 г. он опубликовал в «Вестнике Европы» блестящий «Очерк вопроса о происхождении видов»[335]. Однако наиболее существенна для нас работа И. И. Мечникова как эмбриолога, как эволюциониста. Подобно А. О. Ковалевскому, И. И. Мечников был широко образованным зоологом. Для этих исследователей не существовало психологических барьеров, хорошо известных каждому современному специалисту в области какой-то одной группы организмов: они работали практически со всеми группами животных. «Наряду с коренной перестройкой идейной направленности эмбриологических исследований А. О. Ковалевский и И. И. Мечников обогатили эмбриологию новым фактическим материалом. В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы, — пишет Ю. И. Полянский. — Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспозвоночных, а также низших хордовых (до ланцетника включительно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в ряде блестящих исследований. Многие из этих работ представляют собой большие научные открытия, в корне изменившие взгляды на положение в системе и филогенетические отношения той или иной большой группы беспозвоночных и низших хордовых»[336].
Большой вклад в изучение эмбриологии и морфологии «промежуточных форм», наряду с А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым, был внесен и другими отечественными эмбриологами. В частности, эмбриология колониальных и одиночных оболочников была подробно изучена казанским профессором В. Н. Ульяниным. Русские имена часто встречаются и в видовых названиях гребневиков. Так, Александр Ковалевский открыл в 1883 г. в Красном море способного к передвижению по дну гребневика, названного им Coeloplana metschnikovi в честь И. И. Мечникова. Этот ползающий (а не планктонный) гребневик утратил многие признаки радиальной симметрии и напоминал своим строением ресничных червей турбеллярий — типичных двусторонне-симметричных животных со следами редуцированных радиально-симметричных органов. В следующем 1884 г. А. А. Коротнев у берегов Суматры открывает еще одну форму ползающих гребневиков, названную в честь А. О. Ковалевского Ctenoplana kowalewskij. Позднее у берегов Новой Гвинеи американец Уиллей открыл новый вид ктеноплан и назвал его в честь Коротнева С. korotnevi.
Проблема одно- или многокорневого происхождения типов оставалась, да и по сей день остается труднейшей из проблем эволюционного учения. В то время как решительный Геккель сформулировал теорию гастреи для доказательства монофилетического происхождения многоклеточных, Мечников предложил другую теорию. Уже Через два года после обнародования Геккелем теории гастреи (1872) с критикой этой концепции выступил известный отечественный эмбриолог и зоолог Владимир Владимирович Заленский (1847—1918, рис. 168).
Заленский (1874) отметил, что гаструлоподобные организмы или их личиночные стадии вовсе не имеют столь широкого распространения, как о том писал Геккель. Заленский напомнил о том, что низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии — вообще лишены пищеварительной полости. Почему же примитивное многоклеточное должно было уже иметь кишечное впячивание, если даже среди современных форм многоклеточных сохранились группы без полости желудка?
Рис. 168. Владимир Владимирович Заленский.
Из А. П. Богданова (1888).
Мечников обратился к тем же бескишечным турбелляриям. В 1877 г. он приходит к выводу о том, что внутриклеточное пищеварение клеток внутренней паренхимы этих плоских червей является первичным процессом. В дальнейших исследованиях Мечников обратил внимание на то, что процесс истинного гаструлярного впячивания крайне редок, а у низших многоклеточных он встречается далеко не всегда. Эндодерма нередко образуется за счет множественных иммиграций клеток наружного слоя внутрь, а не за счет впячивания. Таким образом, Мечников приходит к выводу о том, что гастрея есть филогенетически довольно позднее образование, и она не может считаться гипотетическим предком всех многоклеточных.
В отличие от Геккеля, Мечников не торопился, и его гипотеза фагоцителлы (сначала использовался термин «паренхимелла») в окончательном виде появилась через десятилетие после первых публикаций о паренхимелле в монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886)[337].
Согласно Мечникову, первичный колониальный многоклеточный организм был представлен сходно устроенными клетками, образующими шаровидное скопление, т. е. это аналог бластулы. Все клетки несут жгутики, и все клетки колонии в равной мере питаются. Те из клеток, которые успели захватить пищу участком голой протоплазмы, теряли жгутик. Перегруженные пищей, эти клетки частично мигрировали внутрь шаровидной колонии, частично концентрировались у нижнего края колонии. Со временем происходит разделение функций между наружным слоем клеток, ответственным за движение колонии, и внутренним — фагоцитобластом, ответственным за питание на основе фагоцитоза. Такая колония, названная Мечниковым фагоцителлой, была, по-видимому, первичным предком многоклеточных, от нее произошли, с одной стороны, губки, а с другой стороны — бескишечные турбеллярии. Обзор гипотез происхождения многоклеточных дан А. В. Ивановым[338].
Гипотезы гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова на протяжении столетия фигурировали в учебниках зоологии и эмбриологии как равноправные и взаимно конкурирующие.
Ситуация изменилась в наши дни. Обсуждая проблемы происхождения многоклеточных животных, А. В. Иванов привел аргументы в пользу мечниковской фагоцителлы (1968). Вскоре вышли работы немецкого зоолога Грелля, посвященные полузабытому крошечному существу трихоплаксу — обычному обитателю морских аквариумов, в том числе и московских. Многоклеточное ползающее существо трихоплакс (рис. 169) было известно еще в конце прошлого века. Его принимали за личинку неизвестного вида медуз. У зоологов и паразитологов известно немало случаев, когда порознь описываются личинки и взрослые стадии и лишь затем, после наблюдения всего цикла развития удается воссоединить в единую картину рассыпанную мозаику фактов. Полагали, что и в данном случае со временем удастся установить, к какой из взрослых форм следует относить трихоплакса. Однако наблюдения Грелля показали, что и при кормлении гонадотропными гормонами трихоплакс не претерпевает метаморфоза. Вскоре было выяснено, что трихоплакс сам может размножаться. Что же это — не личинка? Или мы имеем дело с неотенией — личиночным размножением, при котором в процессе эволюции оказалась утерянной взрослая стадия?
Рис. 169. Трихоплакс — представитель выделенной А. В. Ивановым (1973) группы Phagocitellozoa — живая модель мечниковской «фагоцителлы».
Из В. В. Малахова (1990).
Эти вопросы, уже на рубеже 60-х и 70-х гг. XX века, привлекли внимание классика отечественной морфологии и зоологии Артемия Васильевича Иванова (1906—1990, рис. 170). В ту пору у нас еще не было морских аквариумов, в которых на Западе трихоплакс размножается половым и вегетативным путем. Где достать трихоплакса?
А. В. Иванов обратился за помощью к своему старому другу и коллеге Ю. И. Полянскому. Ю. И. Полянский многократно бывал на морских биостанциях Франции и как заботливый университетский профессор, свято поддерживающий традиции классического зоологического Большого практикума в Ленинградском университете, конечно же, впрок заготовил и трихоплаксов, которые и были предоставлены А. В. Иванову.
Переисследовав трихоплакса (после Грелля), Иванов пришел к выводу, что трихоплакс представляет собой живую модель мечниковской фагоцителллы. На основе этих данных Иванов в 1973 г. предложил выделить в составе животного царства новый раздел — фагоцителловых (фагоцителлозоа), к которому относится пока что один трихоплакс. Раздел — еще более высокая таксономическая единица, чем тип. В 50-х гг. нашего века А. В. Иванов прославился исследованием нового типа животных — погонофор — и их морфологического и систематического разнообразия. Открытие нового типа по масштабам может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы. Можно было думать, что А. В. Иванову «повезло», но на самом деле погонофоры были известны еще в 30-х гг., и лишь В. Н. Беклемишев и А. В. Иванов увидели в них все черты их своеобразия. И вот через много лет тот же автор делает другое замечательное открытие! Мы видим, что в науке «везет», как правило, одним и тем же исследователям, тем, кто может непредвзято, во всеоружии общебиологической культуры взглянуть на давно известное и увидеть в нем то, что не удалось разглядеть менее проницательным предшественникам. Установление филогенетических связей трихоплакса, обоснование нового раздела фагоцителловых — выдающееся открытие современной биологии, тесно связанное с работами И. И. Мечникова, говорящее о непрерывающейся идейной связи исследований в области проблемы происхождения многоклеточных в отечественной биологии на протяжении более чем столетия.
Рис. 170. Артемий Васильевич Иванов.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).
Здесь уместно упомянуть еще об одном качестве И. И. Мечникова — оригинальности мышления, критичности и неортодоксальности. Мечников допускал возможность распространенйя нейтральных признаков: «Признаки, наиболее существенные в борьбе за существование и потому фиксируемые естественным подбором, не необходимо совпадают с признаками наибольшей морфологической важности»[339]. Как настоящий натуралист, Мечников не проходил мимо материала, не чурался проверки казалось бы раз и навсегда установившихся гипотез. Так, посетив о. Мадейру, на котором Дарвином были описаны бескрылые формы насекомых, Мечников собрал унесенных в море крылатых насекомых, перемерил у них длину крыльев и не обнаружил отличий от выживших на острове особей тех же видов. Отсюда Мечников приходит к выводу о том, что афоризм «природа не делает скачков» имеет ограниченное значение. Мечников предположил, что такой признак, как бескрылость у насекомых океанических островов, возник скачкообразно и затем закрепился путем естественного отбора. А. Е. Гайсинович обратил внимание на то обстоятельство, что в этом отношении Мечников может считаться предшественником Коржинского и де Фриза.
И. И. Мечников не принадлежал к числу ортодоксов. Он внимательно следил за новым в эволюционном учении. В отличие от многих других дарвинистов первой генерации, доживших до переоткрытия законов Менделя, — Геккеля, Тимирязева, Уоллеса, Мензбира — Мечников воспринял генетику. В 1909 г. Мечников писал в статье, посвященной полувековому юбилею дарвинизма: «Ортодоксальные дарвинисты поддерживали тезис, что виды могут рождаться лишь в результате очень слабых индивидуальных изменений, как утверждал Дарвин. Все, что было сказано в защиту быстрых изменений, как, например, мутаций энотеры де Фриза... относится лишь к культурным растениям... совершенно не доказывает, что естественные виды когда-либо развивались таким образом... Если слушать ортодоксов, то наука совершенно не прогрессировала со времени работ Дарвина. Однако же совершенно неоспоримым является тот факт, что организмы, в значительной степени варьирующие, до некоторой степени подтверждают изменения, произошедшие внезапно, без промежуточных этапов»[340]. Описывая свои сорокалетней давности данные о длине крыльев у насекомых, занесенных в открытый океан, Мечников заключает: «Итак, весьма вероятно, что виды, населяющие Мадейру, лишенные крыльев, развились благодаря мутации, т. е. внезапной атрофии своего летательного аппарата»[341].
Исключительная объективность в изложении фактов, спокойное рассмотрение конкурирующих точек зрения, внимательный разбор возражений противников — вот те замечательные академические качества, которые характеризуют творчество А. Ковалевского и Мечникова. Они не только идейные последователи Дарвина, не только его ученики, развившие его учение, поставившие эмбриологию на эволюционные рельсы, но и нравственные преемники духовных дарвиновских традиций.
Мечников всегда подчеркивал неокончательность выводов, спорность данных. Завершая «Очерк вопроса о происхождении видов», Мечников писал: «Я старался с возможной объективностью представить читателю исторический ход и современное состояние его и показать, что, несмотря на то, что за дело принялись самые способные и гениальные люди, научная разработка основных положений трансформизма еще только что начинается. При изложении почти каждого частного вопроса я должен был указывать на неполноту наших сведений, которая особенно чувствительна в деле таких основных пунктов, как, например, естественный подбор и изменчивость. Науке трудно будет управиться с затруднениями и дать ответ на многие существенные вопросы, пока целое поколение ученых не примется дружно за разработку их. Одна из главных целей этого очерка и состояла именно в том, чтобы, указав на такие вопросы, сделать более доступной их научную разработку...»[342]