Область биологии, занимающаяся разнообразием живых организмов, называется систематикой. Строго говоря, систематика — это абсолютно неустранимый аспект биологического знания как такового. Любое живое существо, изучаемое любым биологом с любыми целями, обязательно имеет какую-нибудь систематическую принадлежность. Другое дело, что есть (и никогда не переведутся) биологи, у которых систематика сама по себе является главной областью интересов. Часто говорят, например, что такой-то человек — величайший знаток систематики жуков-долгоносиков, или хищных динозавров, или сумчатых грибов, или еще кого-нибудь.

Основным понятием систематики является таксон — группа организмов, обладающая заданной степенью однородности[229]. Таксон — это единица системы. Любая система живой природы представляет собой некоторое сочетание таксонов. А любой таксон, в свою очередь, имеет четкие границы. Можно сказать, что природа делится на таксоны примерно так же, как территории континентов делятся на страны и провинции. И об их границах примерно так же спорят — хотя, как правило, и без применения аргументов, опасных для жизни. Все названия таксонов суть имена собственные. Недаром в старых книгах их было принято писать с большой буквы, а латинские названия пишутся так и сейчас. По правилам, заведенным еще в XVIII веке и соблюдаемым по сей день, любой таксон обязательно получает в первую очередь именно латинское название, а уж оно переводится (или не переводится) на современные языки.

Таксоны различаются рангом по возрастанию: вид, род, семейство, отряд, класс, тип, царство, домен. Ранг таксона обозначает его мощность как подмножества: чем выше ранг, тем эта мощность больше[230]. Виды группируются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы, типы — в царства, а царства — в домены. В общем, система живой природы от начала до конца иерархическая. Группы последовательных рангов вложены друг в друга. Например, класс млекопитающих включает в себя отряды грызунов, приматов, рукокрылых, парнокопытных, непарнокопытных, хищных и разные прочие. А отряд хищных, в свою очередь, включает семейства псовых, медвежьих, куньих, енотовых, кошачьих, гиеновых, виверровых и (опять же) некоторые другие. В общем случае таксон может состоять из скольких угодно таксонов подчиненного ранга, в том числе и из одного-единственного. Например, в отряде трубкозубов всего одно семейство, один род и один вид (если не считать ископаемых). Такие «вырожденные» таксоны называются монотипическими. В случае с трубкозубом удивляться этому не приходится: он настолько не похож ни на одно другое современное млекопитающее, что для него пришлось создать собственный отряд, состоящий из одного вида.

Часто бывает, что систематикам не хватает основных рангов и они создают промежуточные: подтип, надкласс, подкласс, надотряд и т. п. Но тут действует простое правило: любой полностью систематизированный организм должен быть обязательно отнесен к какому-нибудь таксону каждого из основных рангов (от вида до домена включительно), а вот промежуточные ранги не обязательны.

Кроме того, в некоторых областях биологии есть особые исторические традиции: например, в ботанике отряд принято называть порядком, а тип — отделом. Сути дела это не меняет.

И наконец, в современной биологии встречается совершенно иной подход к построению системы — безранговый (хотя иерархический принцип и в этом случае строго соблюдается). О таких системах мы поговорим позже, в главе 15.

Биологи всегда стремились создать систему, максимально устойчивую к введению в нее новых объектов или признаков. Такая система называется естественной. Чем меньше меняется система при добавлении новых фактов, тем она естественнее. Идеальная естественная система отличается от любой другой системы тем, что ее невозможно оптимизировать: она уже наилучшим образом отображает отношения между объектами, и любые поправки ее только испортят. Стремление к такой системе, конечно, подобно бесконечному «асимптотическому приближению к абсолютной истине», математические свойства которого изучали некоторые второстепенные персонажи Стругацких. Тем не менее эта цель по-своему привлекательна. История биологии — по крайней мере, ее систематических областей — это, по сути, и есть сильно растянувшаяся во времени история попыток построить полную естественную систему живых организмов.

Первая такая попытка связана с именем Аристотеля. Это неудивительно: от Аристотеля начинается история большинства естественных наук и уж во всяком случае — биологии и физики. Аристотель вообще уделял очень много внимания исследованиям природы. Этим он отличался от своего учителя Платона, для которого идеалом науки была геометрия и который, насколько можно судить, считал полноценным знанием только то, что хотя бы в принципе можно вывести в уме из набора аксиом. «Естествознание — родная стихия аристотелевской мысли, особенно когда речь идет о живой природе», — писал историк биологии Валериан Викторович Лункевич[231]. И это не пустая фраза, а совершенно точное наблюдение. Способ мышления Аристотеля был мало приспособлен к математическим абстракциям, зато идеально — к изучению живых организмов, сложных, многообразных и развивающихся. Характерно, что Аристотель не внес никакого научного вклада в математику, хотя, безусловно, хорошо знал ее просто как образованный человек. А вот в зоологии он открыл настолько много, что его с полным правом считают основателем этой науки. Принимался он и за ботанику, но жизни не хватило на все (Аристотель умер в 62 года). И в результате крупнейшим ботаником античности стал его ученик Теофраст.

Система Аристотеля была проста и наглядна. Он разделил живую природу на три ступени: растения (живут, но не движутся), животные (живут и движутся), человек (живет, движется и мыслит). Естественно, при этом он сразу же столкнулся с так называемой проблемой переходных форм, которая всегда возникает при попытке классифицировать непрерывную совокупность по качественным признакам. Дело в том, что античные исследователи знали о существовании организмов, которые (по тогдашним представлениям) неподвижны или малоподвижны, как растения, но могут питаться, как животные. В основном это некоторые морские существа: губки, коралловые и гидроидные полипы, актинии, голотурии. Аристотель предполагал, что в этих «промежуточных» организмах растительная природа смешана с животной. Более поздние античные авторы стали называть их зоофитами, то есть «животными-растениями». Так что de facto в аристотелевской системе живой природы не три, а четыре категории: человек, животные, зоофиты и растения.

Созданная в середине XVIII века система Карла Линнея принципиально отличается от системы Аристотеля в двух отношениях. Во-первых, она состоит из вложенных друг в друга групп, которым присвоены ранги: царство — класс — отряд — семейство — род — вид (ранги типа и домена были добавлены позже). Система Аристотеля тоже иерархична, но четкого понятия о рангах там нет. Это изобретение Линнея. Животные и растения у Линнея имеют ранг царств.

Во-вторых, человек у Линнея не образует особую категорию, равноправную животным и растениям, а входит в царство животных — отныне и навсегда.

Cистема Линнея претендовала на то, чтобы охватить не одну лишь живую природу, а вообще все объекты во Вселенной. Кроме животных и растений там есть третье царство — минералов. Эта особенность линнеевской системы сейчас интересна только как факт истории культуры. Или, может быть, альтернативной истории науки, которая не осуществилась в нашей реальности.

Справедливости ради надо сказать, что распространение систематики на всю природу (и живую, и неживую) не было личной причудой Карла Линнея, а отражало совершенно нормальное для натуралистов XVIII века отношение к вещам. Мир объектов естественной истории виделся им единым целым. Были, например, авторы, которые добавляли к трем линнеевским царствам четвертое и пятое — царство воды и царство огня[232]. А уж царство минералов признавали все. Причем натуралисты тех времен умудрялись находить переходные формы между всеми тремя общепринятыми царствами — растений, животных и минералов. Они писали не только о зоофитах («животных-растениях»), но и о литофитах («растениях-камнях»), и о литозоях («животных-камнях»); к последним относили, например, коралловых полипов, образующих известковые постройки. Эти взгляды продержались до второй половины XIX века, когда победа эволюционной идеи в биологии и — с другой стороны — стремительное развитие наук о Земле сделали единую классификацию живых и неживых объектов практически бессмысленной.

Главным отличием животных от растений Линней считал активную подвижность. Он писал: «Естественные тела, наделенные всегда одной и той же формой и способностью к перемещению, называются животными; имеющие всегда одну и ту же форму, но не способные перемещаться — растениями; а те, которые имеют разнообразную форму, называются минералами». Аристотелевских «зоофитов» Линней отнес к царству животных (правда, после долгих колебаний): он понимал, что некоторая подвижность, основанная на чувствительности животного типа, у них все же есть.

Однако проблема переходных форм никуда не делась. Во-первых, есть подвижные растения, в том числе и хищные — вроде росянки, которая ловит насекомых своими листьями. Во-вторых, есть совершенно неподвижные животные — например, губки. Найти у них хоть какие-то сокращающиеся элементы смог только современник Линнея англичанин Джон Эллис: путем тщательных наблюдений он выяснил, что губка может сокращать и расслаблять маленькие отверстия, сквозь которые в ее тело затекает вода[233]. И в-третьих, есть еще и грибы, которые один ботаник, бывший на поколение старше Линнея, в сердцах обозвал произведениями дьявола, призванными нарушать гармонию природы и приводить исследователей в отчаяние (современные специалисты по грибам — микологи — обожают это цитировать). Положение грибов в линнеевской системе было крайне туманным. На первый наивный взгляд это растения. Но у грибов есть особенности, резко отличающие их от типичных растений, — например, независимость от света и отсутствие ветвления (на самом деле микроскопические нити, из которых состоит тело гриба, ветвятся, но Линней этого не знал). Неудивительно, что отнести грибы к растениям Линней решился лишь после больших сомнений, приписав комментарий: «Порядок грибов, к позору ботаники, и поныне представляет собою хаос».

Проблему переходных форм не раз пытались решить, выделив третье царство живого. Но вот что это должно быть за царство? Тут разные ученые рассуждали по-разному. Ботаник барон Отто фон Мюнхгаузен, современник и хороший знакомый Линнея, в 1766 году предложил создать промежуточное царство — по-немецки Das Mittelreich, куда вошли грибы, а вместе с ними коралловые полипы и другие прикрепленные животные. Это была первая трехцарственная система живой природы, долго не продержавшаяся.

Другую идею опубликовал в 1783 году ботаник Ноэль Мартен Жозеф де Неккер. Он предложил выделить в третье царство только грибы[234]. Это было куда более разумное решение. К 1780-м годам исследователи, в общем, успели убедиться, что кораллы, гидры и губки — не переходные формы между царствами, а просто животные. А вот с грибами ситуация была в точности противоположной. Натуралисты, решившие ими всерьез заняться, обычно довольно быстро приходили к твердому убеждению, что грибы — никак не растения. Неккер был первым из таких натуралистов, но далеко не последним.

Тем удивительнее, что признание этих фактов широкими массами ученых задержалось аж на 200 лет. Почти до конца XX века во многих учебниках ботаники грибы по традиции продолжали числиться растениями, хотя к тому времени уже все понимали, что с зелеными растениями у них нет ничего общего. Кроме банальной инерции мышления, никакой серьезной причины тут не найти.

Следующий шаг в развитии системы живой природы был связан с появлением клеточной теории. Согласно этой теории, клетка есть элементарная единица живого. В 1838–1839 годах ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн убедительно показали, что это относится и к растениям, и к животным: организмы и тех и других состоят из клеток. Надо сказать, что у Шлейдена и Шванна, безусловно, были предшественники, но авторами клеточной теории по традиции считают именно их, потому что они первыми рискнули провозгласить эту теорию громко и четко — и выиграли[235]. Для нас это важно вот почему. К XIX веку было известно уже довольно много микроскопических живых существ — инфузорий, амеб, жгутиконосцев, радиолярий и других. Их начал исследовать еще великий Антони ван Левенгук, современник Исаака Ньютона. Но долгое время натуралисты считали, что инфузории и амебы — это просто очень маленькие животные, и все тут.

Надо сказать, что животные такого размера действительно существуют (коловратки, например). Но подавляющее большинство микроскопических живых существ отличается от крупных животных гораздо серьезнее. Животные — многоклеточные организмы, а инфузории, амебы, жгутиконосцы и радиолярии — одноклеточные. На то, чтобы понять это, у исследователей ушло полтора века. Первым, кто четко отделил одноклеточные организмы от многоклеточных, был немецкий зоолог Карл фон Зибольд. В 1845 году он выпустил свою «Сравнительную анатомию беспозвоночных», в которой «одноклеточные животные» (как их с этого момента стали называть) были отнесены к особому таксону Protozoa. В русских учебниках зоологии название Protozoa обычно переводилось как «простейшие». По рангу это был (у разных авторов) или тип, или подцарство.

Карл фон Зибольд выделил четыре группы простейших: жгутиконосцы, корненожки, инфузории и споровики. Жгутиконосцы — это одноклеточные существа, плавающие с помощью жгутиков. Корненожки передвигаются с помощью ложноножек, временных выростов клетки, которые можно выпускать и втягивать; их типичный представитель — обыкновенная амеба. Инфузории покрыты ресничками (которые устроены точно так же, как жгутики, но их не одна-две, а тысячи) и имеют два клеточных ядра. А споровики — это чисто паразитические простейшие со сложными жизненными циклами; к ним относится, например, возбудитель малярии. Эту классификацию, по тем временам новаторскую, а по нынешним немыслимо архаичную, многие читатели наверняка еще застали: в школьных учебниках зоологии она фигурировала как минимум до 1980-х годов.

Заодно тот же Зибольд предположил, что главный признак, отличающий животных от растений, — не подвижность или чувствительность, а тип питания. Растения питаются автотрофно, животные — гетеротрофно (Зибольд еще не знал этих терминов, но суть различия понимал правильно). Иначе говоря, растения самостоятельно синтезируют сложные молекулы из углекислого газа и воды, а животные получают готовые питательные вещества из тел других организмов (живых или мертвых). Механизмом автотрофного питания у растений служит фотосинтез. Для него нужен зеленый пигмент — хлорофилл, который содержится в специальных частях растительной клетки — хлоропластах. Некоторые растения, в том числе и цветковые (петров крест, подъельник, повилика), лишены хлорофилла и могут питаться только гетеротрофно, но это эволюционно вторично: все они произошли от зеленых предков.

Куда более серьезной проблемой для систематиков стали грибы, которые строго гетеротрофны и не имеют хлорофилла никогда. Чтобы все-таки отнести их к растениям, ботаникам пришлось придумывать для царства растений дополнительные общие признаки: характер роста, способность всасывать питательные вещества всей поверхностью тела и размножение неактивными зачатками (семенами или спорами). Выделить грибы в самостоятельное царство подавляющее большинство биологов еще долго не решалось.

Но сложнее всего было разобраться в одноклеточных организмах. Чем подробнее их изучали, тем больше «переходных форм» среди них обнаруживалось. Например, есть автотрофные одноклеточные, у которых прекрасно выражена активная подвижность, — растения они или животные? Есть одноклеточные, у которых автотрофное питание сочетается с гетеротрофным (таких называют миксотрофами). И наконец, есть одноклеточные, которые могут довольно легко менять тип питания с автотрофного на гетеротрофный или наоборот. Так стало ясно, что в мире одноклеточных организмов провести границу между растениями и животными очень трудно.

В результате в 1860-х годах сразу несколько исследователей предложили объединить всех одноклеточных в собственное царство, отдельное и от растений, и от животных. Знаменитый немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель в 1866 году назвал это царство Protista (протисты). Трехцарственная система Геккеля выглядела вполне разумно: есть растения, есть животные, а есть протисты, к которым относятся одноклеточные предки как растений, так и животных.

Справедливости ради надо сказать, что первым одноклеточных в самостоятельное царство выделил не Геккель, а английский натуралист Джон Хогг. Еще в 1860 году он предложил создать царство под названием Protoctista (буквально «первично созданные»). В него вошла примитивная (по определению Хогга) жизнь, слабо дифференцированная на растительную и животную[236]. Интересно, что в системе Хогга это царство было не третьим, а четвертым — в придачу к животным, растениям и минералам. Дальше мы будем учитывать только царства живой природы и — соответственно — называть систему из животных, растений и протоктистов (или протистов) трехцарственной, но надо учитывать, что для Хогга и многих натуралистов его времени это было не так.

Протоктисты Хогга и протисты Геккеля — очень близкие понятия, но все же не синонимы. В XX веке название «протисты» обычно использовали исследователи, стремившиеся сузить объем этого царства, а «протоктисты» — исследователи, стремившиеся, наоборот, расширить его, включив туда некоторых примитивных многоклеточных. Например, многоклеточные зеленые водоросли не входили в царство Protista, но входили в царство Protoctista.

Были и другие попытки выделить третье царство, до которых докопались историки науки, но которыми мы не станем утруждать здесь читателя[237]. В общем, по всему видно, что к началу 1860-х годов эта мысль уже носилась в воздухе. Эрнст Геккель просто высказал ее громче и убедительнее всех.

Однако биология продолжала развиваться, и cпустя несколько десятилетий стало ясно, что объединить всех одноклеточных в одно царство невозможно. Трехцарственная система Геккеля создавалась, когда о строении клетки еще было известно очень мало, поэтому она игнорирует такой важнейший признак, как клеточное ядро. У бактерий и синезеленых водорослей (которые в широком смысле тоже бактерии) ядер в клетках нет. У остальных, в том числе и у многих одноклеточных, — есть. В XX веке это было твердо установлено. В результате появились четырехцарственные системы, состоявшие из царств растений, животных, протистов и бактерий[238]. Протистами теперь стали называться одноклеточные или колониальные (но не многоклеточные) существа с клеточными ядрами. На бактерий это название больше никогда не распространяли.

В 1925 году французский протистолог Эдуард Шаттон впервые предложил разделить живые организмы на две крупнейшие группы: эукариоты (с клеточными ядрами) и прокариоты (безъядерные). Шаттон не был теоретиком: он увлеченно изучал одноклеточных паразитов, инфузорий и водоросли, а общими вопросами интересовался мало. Свою классификацию он ввел мимоходом, просто для удобства, и опубликовал ее в виде краткого попутного замечания в работе, которую мало кто читал, кроме других протистологов[239]. Неудивительно, что ее не сразу заметили. К тому же названия, предложенные Шаттоном, пишутся по-разному у разных авторов: или Prokaryota и Eukaryota, или Procaryota и Eucaryota. Первый вариант ближе к правильному написанию греческого слова карион (ядро), а второй — к версии самого Шаттона, который, как часто делают французские биологи, пренебрегал латынью и писал названия «с французским акцентом» — в данном случае Procaryotes и Eucaryotes. Сейчас правильным считается все-таки первый вариант — через k. Для любителей филологической точности можно добавить, что в исконно латинских словах буква k употребляется редко, зато она часто служит маркером проникающих в латынь греческих заимствований, что мы тут и видим.

В конце концов прокариоты и эукариоты получили ранг надцарств. В такой системе было одно царство прокариот (бактерии) и три царства эукариот — протисты, растения и животные. Стало считаться, что система живых организмов начинается именно с деления всего живого на прокариот и эукариот, а все остальные таксоны — всего лишь более мелкие подразделения внутри этих двух гигантских групп.

Тут нужна поправка: речь идет о системе всего живого, кроме вирусов. И прокариоты, и эукариоты состоят из клеток, а вот вирусы — нет. Поэтому в 1965 году зоолог Николай Николаевич Воронцов предложил ввести таксономический ранг империи, более высокий, чем ранг надцарства. В империю доклеточных (Non-Сellulata) входят только вирусы, а империя клеточных (Cellulata) делится на надцарства прокариот и эукариот. Это предложение, хотя и не прошло незамеченным, всеобщей поддержки не получило: большинство биологов в те времена еще сомневались, стоит ли вообще относить вирусы к живым организмам. В 2008 году, когда о вирусах стало известно неизмеримо больше, чем в 1960-е годы, близкую идею высказали французские вирусологи Дидье Рауль и Патрик Фортерр (см. главу 12). Они предложили разделить все живые организмы на рибосомокодирующие и капсид-кодирующие. Здесь и далее мы будем обсуждать исключительно систему рибосомокодирующих организмов, состоящих из клеток. Увы, для вирусов построить единое эволюционное древо просто невозможно — в первую очередь потому, что нет ни одного гена, который был бы общим абсолютно для всех вирусов и который можно было бы считать унаследованным от их общего предка (мы обсуждали это в главе 12). У клеточных организмов такие универсальные гены есть, и их немало.

Широкую известность в тех же 1960-х годах получили идеи американского эколога Роберта Уиттэкера, который заново пересмотрел всеобщую систематику, учитывая последние на тот момент научные достижения[240]. Уиттэкер наконец-то выделил в самостоятельное царство грибы, поэтому царств стало пять: животные, растения, грибы, протисты и бактерии (см. рис. 14.1).

Главной проблемой такой пятицарственной системы оказались границы царства протистов (или протоктистов). Оно было чрезмерно разнородным, и ничего поделать с этим не удавалось никакими силами: решив одну проблему, систематики тем самым тут же создавали другую. Если остальные три царства эукариот хоть как-то соответствовали эволюционным ветвям, то царство протистов охватывало целый эволюционный уровень, в котором ветвей было множество. Фактически это царство было образовано методом исключения: в него заносили всех эукариот, которые не приобрели полноценной многоклеточности, а часто и некоторых многоклеточных с ними за компанию. В итоге реальный статус царства протистов резко отличался от статуса царств растений, животных и грибов. Это бросалось в глаза и не могло не создавать впечатления, что такая система внутренне нелогична.

В 1970-х многие биологи, в том числе и авторы университетских учебников, предпочли вообще ликвидировать царство протистов, сочтя его слишком сборным. Таким образом, царств опять стало четыре — бактерии, растения, животные и грибы. Последние три царства, по идее, должны были включить в себя всех одноклеточных родственников соответствующих организмов. В реальности такой подход привел к чудовищной путанице, которая продлилась до начала XXI века, а кое-где (например, в школьных программах) продолжается и по сей день. Сплошь и рядом на биологических факультетах одни и те же группы одноклеточных существ фигурировали и в курсах ботаники, и в курсах зоологии, причем в совершенно разном статусе. В результате студентам приходилось одновременно учить две противоречащие друг другу системы — зоологическую и ботаническую. Неудивительно, что в глазах большинства биологов это начисто обесценивало систематику как научную дисциплину. Ее стали рассматривать или как второстепенную и прикладную область знания (этакое составление инвентарной описи), или как чистейшую «игру в бисер», слабо связанную с реальным миром. Бесконечные перестановки одних и тех же групп никого не вдохновляли. В общем, в систематике явно наступил кризис.