Вследствие внешнего сходства между ящерицами и хвостатыми земноводными прежние натуралисты соединяли в один класс пресмыкающихся и гадов. При этом забывали, что хвостатые гады похожи на ящериц настолько, насколько попугаи похожи на обезьян, совы — на кошек, утки — на утконосов, пингвины — на тюленей или, взявши пример из того же класса, как каймановые черепахи похожи на крокодила, а змеи — на веретениц. Хвостатые гады, однако, отличаются от ящериц гораздо больше, чем вышеназванные животные между собой; это отличие заметно даже тогда, когда не обращают внимания на развитие детенышей. Хвостатые гады действительно имеют также удлиненное цилиндрическое туловище с отделенной от него головой, длинный и более или менее округленный хвост и четыре, а в виде исключения две конечности, как ящерицы; однако уже голая, слизистая, не покрытая чешуйками кожица и, еще яснее, отсутствие барабанной перепонки так сильно отличают их от ящериц, что трудно считать их родственными между собой животными.
Более подробное описание признаков хвостатых гадов сводится к следующему. Туловище более или менее удлиненное, вальковатое, почти везде одинаково толстое и иногда довольно неуклюжее; голова относительно велика, как правило, очень плоская, с округленной мордой; шея уже головы и туловища; хвост более или менее длинный, круглый или сжатый с боков, иногда совсем плоский в виде плавника; конечности имеют неуклюжее строение конечностей других земноводных, и передние по длине почти никогда не отличаются от задних; передние конечности в большинстве случаев имеют 3–4 пальца, а задние, которые, впрочем, у некоторых видов вовсе не развиваются, — 2–5 пальцев.
Наружная кожа бывает такого же различного строения, как у бесхвостых гадов, чаще всего она тонкая и нежная, иногда же складчатая и покрытая бородавками. Бородавки эти также иногда соединяются в группы и состоят из сильно развитых железок, выделяющих своеобразную липкую жидкость, похожую на яичный белок. Наружная кожа, как и у лягушек, часто сбрасывается, что происходит отдельными кусками, отчего линька малозаметна. Окраска чаще всего темная, но обыкновенно она испещряется светлыми пятнами и полосками, брюшко часто окрашено в яркий цвет; однообразная окраска всего тела встречается редко.
В черепе ясно заметны парные теменные и лобные кости, в большинстве случаев также и носовые, а верхнечелюстные иногда совсем мало развиты. Позвоночный столб состоит по крайней мере из 50, а иногда из 100 позвонков: позвонки, расположенные между конечностями, у более развитых видов этого отряда всегда имеют короткие ребра, а у менее развитых — заметны только на немногих позвонках. Настоящей грудной кости никогда не бывает, а ее место заменяют ключицы, которые на нижней части своей расширяются и образуют хрящевой щиток. Тазовые кости по положению и внешнему виду отличаются от таза лягушек и не всегда прикрепляются к одним и тем же позвонкам. На передних конечностях, в противоположность лягушкам, лучевая и локтевая кости отделены друг от друга, а на задних конечностях ясно отделены большая и малая берцовые кости; кости плюсны и ступни, напротив, плохо развиты и их часто бывает только небольшое число.
Глаза бывают развиты в различной степени. У некоторых они маленькие, недоразвиты и покрыты кожей, у других они больше и очень заметны под прозрачной кожей, наконец, у третьих вполне хорошо развиты, имеют вид выпуклых полушарий, снабжены веками и могут, как у лягушек, втягиваться внутрь. Их роговая оболочка очень велика в сравнении с глазным яблоком, радужная оболочка у высших видов отряда золотистого или медного цвета, красноватая или желтоватая; зрачок всегда круглый. Ноздри у большинства видов расположены спереди и по сторонам морды, иногда они открываются кверху, иногда в стороны. Блауе нашел в слизистой оболочке носовых полостей саламандр хорошо развитые органы обоняния и дал им название обонятельных почек[327]. Органы слуха покрыты общим кожным покровом; барабанной перепонки у них нет, а замечается только лабиринт. Рот очень сильно расщеплен, а нижняя часть полости рта вся заполняется языком, который, однако, бывает различного вида: иногда он широкий и круглый или узкий и длинный, сердцевидный, яйцевидный, похож на шляпку гриба; в иных случаях он прикреплен только посередине и потому имеет свободные края спереди и по сторонам, в других случаях он почти совсем прирос к коже рта и может двигаться лишь очень немного. У некоторых видов (Spelerpes), как это заметил Фишер, язык может выкидываться изо рта, как у хамелеона.
Почти у всех хвостатых гадов на верхнечелюстных, межчелюстных и нижнечелюстных костях замечаются маленькие, немного загнутые назад зубы: подобные же зубы всегда находятся на сошнике и небных костях; зубы эти легче узнаются ощупью, чем зрением, и служат только для придерживания добычи. Зубы на небе расположены параллельными или симметричными попе-390 речными или продольными дугами. Пищевод довольно длинный, желудок имеет вид длинной кишки без слепого отростка; он постепенно переходит в короткую кишку; печень сравнительно велика, так что покрывает большую часть желудка, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда сильно развиты. От узких, необыкновенно длинных почек идут короткие мочеточники в большой, тонкостенный и богатый сосудами мочевой пузырь, который, когда бывает наполнен, занимает почти половину брюшной полости; содержимое мочевого пузыря выливается в клоаку или реже в конец прямой кишки. Органы дыхания почти такого же строения, как у бесхвостых гадов, только у хвостатых гадов гораздо чаще случается, что они сохраняют дыхательные органы, свойственные головастикам, т. е. кроме легких у них замечаются жабры, разветвляющиеся иногда снаружи, иногда внутри тела животного. До последнего времени не сомневались в том, что животные, у которых замечаются жабры, сохраняют их на всю жизнь, однако наблюдения над аксолотлем, который может и терять свои жабры, доказали, что наши наблюдения в этом отношении еще не могут считаться полными. Хотя до сих пор еще никто не видел, чтобы какой-нибудь хвостатый гад, имеющий наружные жабры, кроме известного нам аксолотля, их впоследствии потерял, однако противоположное наблюдали довольно часто, именно что виды, имеющие несомненно полное превращение, иногда сохраняют жабры до полного полового развития. Филиппи, например, нашел в одном болоте около Лаго-Маджоре 50 тритонов, из которых только 2 имели строение, свойственное вполне взрослому животному; у всех же прочих были еще заметны жабры, хотя по величине тела и развитию половых органов они походили на взрослых животных. Следовательно, это были головастики, достигшие половой зрелости, у которых можно было различить самцов и самок, а между тем они сохранили главный признак, свойственный первоначальной степени развития гадов[328]. Жюльен нашел в 1869 году в одном болоте 4 самки обыкновенного тритона, у которых в яичниках были созревшие яйца, а вместе с тем сохранились жабры; две из этих самок действительно метали икру. Четыре самца из того же болота, также сохранившие жабры, имели не вполне развитые половые органы. Если подобное явление замечается у самых обыкновенных гадов, то можно с некоторой достоверностью предположить, что то, что мы замечаем у одного вида, может, хотя с некоторыми видоизменениями, встретиться и у другого, или, иначе говоря, что хвостатый гад, который до сих пор нам известен как животное, сохраняющее жабры всю жизнь, окажется головастиком, который при известных условиях может потерять эти первоначальные органы дыхания. Вернее всего смотреть на подобные формы как на головастиков, потерявших способность превратиться вследствие того, что в строении их тела произошли такие изменения, которые делают излишним их полное превращение.
Что касается распространения ныне известных видов хвостатых гадов[329], то можно заметить, что все эти виды встречаются в северной полосе, следовательно, в палеарктической и североамериканской областях и только в виде исключения мы находим некоторые виды в тропических областях.
Если не все, то по крайней мере большинство хвостатых земноводных живут преимущественно в воде, многие — в илистых болотах, другие — в глубоких озерах, иные — в таких озерах, которые расположены на высоте нескольких сот метров над уровнем моря. Все они без исключения принадлежат к числу ночных животных, которые днем прячутся в норках или на дне воды и начинают свою деятельность только при наступлении темноты или после дождя; их нелегко наблюдать, и, как это доказывают некоторые наши виды, они могут встречаться в больших количествах в такой местности, где при поверхностном наблюдении их присутствия вовсе не замечаешь. Те виды, которые живут на суше, любят темные, сырые места, куда лучи солнца почти не проникают, следовательно, их чаще всего можно встретить в узких долинах или густых лесах, где они прячутся под камнями, гнилыми бревнами или в земляных норках. Земноводные, живущие постоянно в воде, иногда вылезают на сушу, прячутся где-нибудь на берегу, но почти всегда очень скоро возвращаются в свою родную стихию. Несмотря на это, последних легче найти, чем сухопутные виды, так как они, как вообще все водяные животные, не делают большого различия между днем и ночью, а наши тритоны должны от времени до времени появляться на поверхности воды, чтобы набрать воздуха или погреться на солнце. На севере области распространения они, как другие пресмыкающиеся и гады, подвержены зимнему окоченению, а на юге окоченевают, когда пересыхают водоемы, в которых они обыкновенно живут. Они выказывают удивительную живучесть, которая помогает им переносить подобные сильные перемены: случается, что они совсем высыхают вместе с илом и даже замерзают во льду, а при первом дожде или под жаркими лучами солнца они снова оживают[330]. К ним относится и то, о чем я уже упоминал выше, именно что у них вновь вырастают потерянные части тела, причем одна и та же часть может вырастать несколько раз.
Движения хвостатых гадов обыкновенно считают неуклюжими и вялыми, что действительно верно относительно большинства видов, однако некоторые южно- и западно-европейские саламандры из родов Spelerpes и Chiogossa бегают так скоро, что в этом отношении похожи на ящериц. Некоторые виды, как гекконы, могут держаться и ползать по отвесным стенам и даже по потолкам. Все эти гады, даже те, которые обыкновенно живут на суше, очень проворно двигаются в воде, причем, конечно, тритоны плавают лучше всего, однако и саламандры также быстро двигаются в воде, не только бегая по дну, но также плавая посредством сильных боковых ударов своего хвоста. Однако один способ передвижения им вовсе не свойствен: ни один хвостатый гад не может лазать по деревьям, ни один из них не находит себе убежища между их зелеными листьями.
Пища их состоит из моллюсков, червей, пауков, насекомых и других низших животных. Некоторые из этих гадов могут быть названы настоящими хищниками, а большинство без всякого колебания пожирает слабые экземпляры своего вида. Быстрое переваривание пищи делает их очень прожорливыми, но они могут и долго голодать. Способ размножения этих животных своеобразен и неодинаков у разных видов. Совокупления, в обыкновенном смысле этого слова, у хвостатых гадов не замечается; оба пола в период размножения живут в воде; самцы гоняются за самками, а затем выпускают семя в виде своеобразных комков[331]; самки захватывают задним проходом частички этих комков, сохраняют мужское семя в особых полостях и оплодотворяют яйца перед их кладкой или еще раньше, если детеныши рождаются живыми, что также случается. Уже Спаланцани знал, как сообщает нам Целлер, что у саламандр и тритонов не бывает совокупления и что яйца оплодотворяются внутри тела самки, но он не знал, как попадает семя в клоаку самки. Только Гаско в 1880 году ясно видел, как самки саламандр и аксолотлей отыскивают положенное самцом в воду семя и захватывают его своей клоакой. Целлеру принадлежит честь открытия, что этот странный способ размножения встречается у всех хвостатых гадов. Огненная саламандра после спаривания оставляет воду, но через некоторое время самка возвращается, чтобы выпустить в воду детенышей, которые между тем образовались у нее из яичек внутри тела; альпийская саламандра рождает детенышей прямо на суше без всякого превращения. Тритоны, наконец, кладут яйца понемногу зараз и прикрепляют их липкой слизью к листьям водных растений. Следовательно, большинство сухопутных и водяных хвостатых гадов проводят первое время своей жизни в воде и оставляют ее лишь тогда, когда у них развились легкие и они могут дышать на суше. В состоянии головастиков[332] различные хвостатые гады мало друг от друга отличаются и потому не следует отделять в особые подотряды сухопутных и рыбообразных гадов, так как протеи и угревидные амфиумы, которые сохраняют жабры на всю жизнь, должны рассматриваться как саламандры, достигшие половой зрелости в состоянии головастиков.
Трудно назвать животное этого отряда, которое бы приносило значительный вред человеку. Некоторые из крупных видов питаются, правда, маленькими рыбками, но они живут в таких странах, где вред, приносимый ими, едва ли может быть ощутимым вследствие изобилия там рыб. Скорее их можно назвать полезными существами, так как они съедают множество животных, приносящих вред человеку или уничтожающих водные растения. Впоследствии мы подробнее поговорим о том, что выделения их накожных железок не могут никому принести вреда, несмотря на то, что о так называемом яде саламандр в прежнее время ходило много баснословных рассказов.
Между врагами, опасными для хвостатых гадов, особое значение могут иметь змеи и рыбы; млекопитающие и птицы едят только водных гадов, сухопутными же пренебрегают из-за их едких накожных выделений, но некоторые змеи и лягушки пожирают и сухопутных гадов. Необразованные люди и до сих пор питают отвращение к саламандрам и подобным животным, но, к счастью, они редко имеют возможность выразить это отвращение действиями, т. е. убить саламандру. Сведущие и образованные люди смеются над вышеуказанными предрассудками и ловят хвостатых земноводных только потому, что они очень хорошо уживаются в удобно устроенных для них вместилищах и выживают много лет в неволе.
Семейство настоящие саламандры (Salamandridae)
В последнее время хвостатых земноводных разделили на несколько семейств. К первому из них, настоящим саламандрам, относится большинство хвостатых гадов, хотя не самые своеобразные виды. Саламандры отличаются следующими признаками: по строению тела они похожи на ящериц, тело у них стройное, редко неуклюжее, голова большая, широкая, более или менее плоская, морда короткая и тупая. У взрослых никогда не замечается жабр[333]; глаза относительно большие, сильно выпуклые, с хорошо развитыми закрывающимися веками; ноздри маленькие и расположены на конце морды; уши снаружи никогда не заметны. Шея у саламандр ясно отделена от головы и около горла всегда замечается глубокая складка кожи; туловище у них удлиненное, веретенообразное или цилиндрическое; две пары конечностей довольно слабые, на передних всегда 4, а на задних чаще всего 5 и только в виде исключения 4 пальца; пальцы бывают иногда длинные, иногда короткие, чаще всего они свободны, а реже соединены плавательными перепонками; когтей у большинства видов нет; хвост, как правило, длиннее туловища, почти всегда сжат с боков и на конце или округленный, или ланцетовидный; реже встречается круглый хвост. Слизистая наружная кожа покрыта множеством железок и бородавок и потому мягкая и неровная; однако у многих видов кожа кажется гладкой для невооруженного глаза. По сторонам задней части головы часто замечается большое скопление железок, которые похожи на так называемые ушные железки жаб и носят то же название. На обеих челюстях сидят зубы, а кроме того, маленькие зубы находятся на заднем краю небных костей, на сошнике, и на парасфеноидных костях, причем расположение их различное: они или сидят на внутреннем крае двух длинных, сзади расходящихся отростках небной кости и потому вытянуты в длину, или занимают задний край прямо или косо срезанного сошника и в таком случае образуют поперечные ряды. Язык круглый или яйцевидный, у некоторых видов он прирос всей нижней поверхностью или узкой серединной полоской ко дну ротовой полости и потому свободен только по краям; у других же видов он прикреплен только посередине стебельком, следовательно, похож на гриб, края его свободны, и он очень подвижен.
У семейства настоящих саламандр небные зубы расположены в двух сзади расходящихся продольных рядах, которые сидят на внутреннем крае двух длинных отростков небной кости; на парасфеноидной кости нет зубов; позвонки на задней стороне имеют выемки. Ныне известны 6 родов и 27 видов саламандр[334], из которых большинство живут на севере Старого Света, а также в Северной Америке, а в Азии распространяются до тропической Индии и южного Китая.
«Саламандра — животное, похожее на ящерицу и с пятнами, имеющими вид звезд, показывается только во время сильного дождя, а в сухую погоду ее никогда не видно. Она так холодна, что от прикосновения ее, как ото льда, гаснет огонь. Слизь, которая похожа на молоко и вытекает у нее изо рта, уничтожает волосы на человеческом теле; намазанное ей место на коже теряет естественный цвет и там остается пятно. Между всеми ядовитыми животными саламандра самое зловредное. Другие животные ранят только отдельных людей и не убивают многих зараз, кроме того, животные, ранившие человека, всегда умирают и более не могут жить на земле, саламандра же, напротив того, может уничтожить целый народ, если только люди не остерегутся. Когда она полезет на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест, — умирает, как от сильного холода; даже если она тронет лапой доску, на которой месят тесто, то хлеб, испеченный из этого теста, бывает отравлен; если она упадет в колодезь, то вода делается ядовитой. Однако некоторые животные пожирают это ядовитое существо, например свиньи, и, вероятно, мясо тех животных, которые ее едят, может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо то, что говорят маги, т. е. что это единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части ее тела служат хорошим средством против пожаров, то Рим давно бы произвел подобный опыт. Секстий говорит, что если саламандру выпотрошить, отрезать у нее ноги и голову, а остальное сохранить в меду, то это кушанье служит возбуждающим средством, но он отрицает предположение, что саламандра тушит огонь».
Так пишет о саламандре Плиний, и до нашего времени многие верят в справедливость всего вышесказанного, и только меньшинство сомневается в справедливости этих фактов. На саламандру смотрели, да и ныне еще смотрят, как на страшное и ужасное животное. По римским законам человек, который дал другому в пищу часть тела саламандры, считался отравителем и приговаривался к смерти. Еще в конце прошлого столетия одна женщина пробовала отравить мужа, примешавши мясо саламандры к какому-то кушанью, причем муж никакого вреда не почувствовал и с аппетитом насытился предложенным кушаньем. Французский король Франциск I избрал себе в виде эмблемы саламандру среди огня с надписью: «Nutrio et extinguo» (питаю и гашу). Средневековые алхимики сжигали это несчастное животное с разными смешными церемониями и надеялись получить золото, когда на поджаренную и обугленную саламандру через некоторое время лили каплями ртуть; опыт этот считался, впрочем, очень опасным. При пожарах саламандру часто кидали в огонь, думая этим его погасить. Кто осмеливался оспаривать подобные глупости, тому отвечали всевозможными грубостями и бранью. Шеффер сердится на разумные сомнения некоторых людей и говорит: «Кто считает эти рассказы за ложь и басни, тот доказывает, что у него недальновидный, глупый и жидкий мозг, и показывает, что он мало знаком со светом и не имел сношений с учеными и опытными людьми». Не следует удивляться тому, что баснословные рассказы про саламандру так крепко держатся в народе: у необразованных людей всегда замечалось стремление верить в сверхъестественные силы и поэтому они нелегко усваивают то, что дознано опытом и разумными исследованиями. В нижеследующем описании мы собрали сведения, которые уже известны относительно образа жизни, привычек и ядовитости обыкновенной саламандры.
Огненная, или пятнистая, саламандра (Salamandra salamandra) может считаться представителем семейства и рода того же названия; она достигает 18–23 см длины и по блестяще-черному фону испещрена большими неправильными ярко-золотисто-желтыми пятнами, которые образуют две более или менее прерванные полосы, начинающиеся у конца морды и тянущиеся по 396 сторонам тела до кончика хвоста, причем на хвосте они кое-где сливаются; кроме того, по бокам тела замечаются еще отдельные пятна. На конечностях находятся пятна на каждой отдельной части, именно на плече, предплечье и кисти, а также на бедре, голени и ступне, на горле также постоянно бывают пятна, а на брюхе не всегда.
Огненная, или пятнистая саламандра (Salamandra salamandra)
Признаки рода саламандр, по Штрауху и Буланже, следующие. Тело довольно толстое, хвост почти круглый, конический, на конце округленный, без кожистого гребня и как туловище, более или менее кольчатый, т. е. на всем теле замечаются параллельные складки, проходящие поперек тела. На передних конечностях 4, на задних 5 свободных пальцев. Кожа покрыта железками, ушные железы велики, ясно разграничены и с большими отверстиями; вдоль спины и по сторонам тела расположены продольные ряды накожных железок. Небные зубы образуют два ряда в виде сильно изогнутых «S», которые расходятся сзади и образуют вместе рисунок, похожий на колокол. Передние концы рядов отделены друг от друга большим или меньшим промежутком и более или менее выдаются перед передним краем внутренних носовых отверстий. Большой, почти яйцевидный язык прирос ко дну ротовой полости довольно широкой полоской, следовательно, свободен только по краям.
Область распространения огненной саламандры простирается, за исключением Великобритании и Ирландии, на всю западную, среднюю и южную Европу — от Португалии и Испании до Греции и Турции; кроме того, она встречается в Алжире и Марокко, в северной Африке, а также в Сирии и Малой Азии. На западе и юго-западе встречаются две разновидности ее, отличающиеся по величине и окраске. Внутри этой области распространения она нигде не принадлежит к числу редких животных; в Германии, например, огненная саламандра довольно обыкновенна, особенно в удобных для нее местностях. Она живет в сырых, темных местах, гористых и холмистых странах, в узких долинах и густых лесах и там прячется под корнями, камнями и в норках различных животных[335]. Днем она оставляет свои убежища только после дождя, так как является ночным животным. Сухая теплота или действие лучей солнца отнимают у ее тела так много необходимой для него влаги, что она может от этого умереть. Если несколько дней нет дождя, то, несмотря на росу, тело саламандры делается худым и жалким, между тем как после дождей она становится толстой, гладкой и выказывает все признаки здоровья. Движения ее медленны и неуклюжи, она ползает, извивая тело в стороны, а плавание ее также похоже на ходьбу, только главным органом передвижения является хвост. Способности ее незначительны, внешние чувства мало развиты, а понятливость ничтожна. Хотя ее часто находят вместе с другими животными ее вида, но ей нельзя приписать стремления к общественности, так как саламандра о других не заботится и сильная в случае голода, не задумываясь, съест более слабую. Оба пола отыскивают друг друга только во время спаривания, но как только это дело кончено, то всякая связь теряется, и они соединяются вместе, только если находят удобное убежище в одной и той же норке. Саламандры питаются медленно двигающимися животными, преимущественно слизняками, земляными червяками и жуками, а при случае мелкими позвоночными животными; иногда съедается разом много пищи, но саламандры могут и голодать в течение нескольких недель и даже месяцев. Они едят только тех животных, которые шевелятся.
О размножении этой саламандры мы до сих пор не имеем вполне точных сведений. Спаривание недавно наблюдал Целлер и заметил, что оно происходит, как у гребенчатого тритона. При этом самец тащит лежащую у него на спине самку из сухого места в воду. Заметили также, что самец откладывает в воду твердые конусообразные комки, содержащие семя, и что самка потом их забирает в задний проход. Все-таки странно, что в иных случаях самка саламандры, отделенная от самца в течение 6–7 месяцев, рождает детенышей, так как трудно предположить, чтобы развитие зародышей продолжалось так долго. Еще страннее, что иногда после первого помета без участия самца появляется и второй. Для объяснения этого явления следует предположить, что оплодотворение сохраняет свою силу на долгое время и что семя действует и на те яйца, которые во время оплодотворения были совсем еще не зрелы[336].
Земляные саламандры рождают живых детенышей; только в клетках замечали, что они кладут яйца, из которых, впрочем, очень скоро вылуплялись головастики. Это наземное животное, которое можно встретить в воде только в то время, когда нужно снести детенышей в воду, следовательно в апреле или иногда в мае. Число головастиков одного помета значительное: их находили до 50 внутри тела самки. Одна самка, жившая у Нолля, уселась в аквариуме на выступающий камень так, что задняя часть тела находилась в воде, а передняя на воздухе, и в этом положении ночью начала класть яйца, продолжая это занятие до следующего дня; было положено 42 яйца. Обыкновенно саламандры кладут лишь 8, 16, 24, а реже 30–42 зараз или скоро одно после другого в промежуток от двух до пяти дней, причем яйца почти одной величины и одной степени развития; в виде исключения, однако, случается, может быть, только у тех животных, которые живут в плену, что самки рождают в одно время живых детенышей и кладут яйца. Подобное явление наблюдал Эрбер, причем удивительно было то, что число положенных яиц аккуратно равнялось числу детенышей, именно их было по 34 штуки. Крупные яйца кладутся по одному и так прозрачны, что в них ясно видны довольно развитые детеныши; до рождения яйца расположены каждое отдельно в расширенных яйцеводах, причем они прижаты одно к другому, а головастики в яйце так свернуты, что кончик хвоста оказывается около головы. После того как положенное яйцо несколько вздулось вследствие всасывания воды, головастик разрывает оболочку движением хвоста и появляется на свет уже с четырьмя конечностями; он способен двигаться в воде с таким же проворством, как очень развитые головастики лягушек. Самки охотнее всего рождают детенышей в холодной ключевой воде, как будто зная наперед, что для полного развития их потомства необходимо 4–5 месяцев и, следовательно, нельзя их класть в воду, которая летом пересыхает. Рождение детенышей происходит всегда в подводных углублениях очень близко от текучей воды, которая необходима для того, чтобы детеныши появились на свет, что подтверждается собственными наблюдениями Фишера-Зигварта. Новорожденные детеныши имеют 25–26 мм длины и в виде головастиков не достигают более 55 мм. Если в местопребывании самки саламандры вовсе нет воды, то она, по словам многих наблюдателей, рождает детенышей в сыром мху. Головастик имеет серовато-черную окраску с более или менее зеленоватым отливом; верхняя часть тела имеет металлический блеск вследствие многих маленьких золотистых пятнышек, которые очень украшают животное; золотистый блеск появляется впоследствии и на боках, и на животе. Мало-помалу между этими золотистыми пятнышками появляются большие желтые пятна, кожа теряет свой лоск, делается менее гладкой и бородавчатой; тогда головастик старается вылезти на землю, хотя его жабры еще частично сохранились. Часто можно встретить головастиков в воде еще в октябре, но обыкновенно жабры исчезают уже в августе или в начале сентября, и животные тогда могут поселиться в тех местах, где живут их родители; окраску же, подобную окраске взрослых, они получили еще в воде. Вполне развитые животные, как и лягушки, кажутся меньше ростом, чем головастики последних стадий их развития. Трудно определить, сколько времени продолжается рост молодых саламандр; их находят не очень часто и потому предполагают, что первые два года своей жизни они живут в очень скрытых местах. Выращивать их в аквариуме очень трудно. По словам Фишера-Зигварта, вполне взрослые животные длиной около 20 см, в возрасте по крайней мере 4 лет. Рожденные в неволе саламандры, вероятно, вследствие большой теплоты превращаются скорее, чем на воле, и могут выползать на сушу уже через три недели. Для зимней спячки, по наблюдениям Фишера-Зигварта, саламандры выбирают относительно сухие и защищенные от холода трещины скал, заросшие мхом; впрочем, их довольно легко разбудить. Молодые, еще неспособные к размножению животные, по словам Лейдига, покидают свои зимние убежища при хорошей погоде в начале апреля, а неделю спустя появляются и старые.
Едкий сок, выделяемый накожными железами, защищает саламандр от многих врагов, для которых он неприятен и даже опасен. Если схватить саламандру за шею и ее подавить, то из железок брызжет сок, но животное может выпускать сок и по своей воле и в случае опасности делает это постоянно, чтобы защититься от врагов. Силу этого яда очень преувеличивали; даже Окен осмелился утверждать, что дети, напившиеся воды из колодца, где жили саламандры, умирали. Многочисленные опыты доказали только, что этот сок очень сильно жжет, когда попадет на слизистую оболочку, следовательно, производит воспаление, от которого могут умирать маленькие, слабые птички, а также пресмыкающиеся и гады. Рыбы, жившие в аквариуме у Рихтера, околели от яда, выпущенного умершей в воде саламандрой. Лауренти принудил ящериц укусить саламандру; у них от этого сделались судороги, и они околели; напротив того, собаки, индюки и куры, которых кормили разрезанными на куски саламандрами, переваривали эту пищу без вреда для себя, впрочем, собак иногда от этого рвало. Абини подробно исследовал яд саламандр и сообщает о нем следующее.
«Если преодолеть, — говорит он, — неприятное чувство, появляющееся почти у каждого человека при взгляде на этих пресмыкающихся, немых и пучеглазых существ, и осторожно их положить на ладонь, то они обыкновенно сидят совсем смирно и теплота руки, по-видимому, им даже приятна. Если же схватить их со страхом, дрожащими руками, так что невольно их местами сжимаешь, то они брызгают несколько капель своего белого сока, который довольно быстро высыхает, причем ощущаешь приятный мускусный запах, похожий на запах, выделяемый большим жуком мускусником. Если захочешь привязать саламандру к дощечке, то она защищается всеми силами и при этом выпрыскивает на расстояние до одного фута свой накожный сок, от которого остается несколько капель на порах кожи. Так как я убедился, что опорожнение накожных желез происходит от произвольных мышечных движений, то я попробовал получить большое количество этого сока применением электричества. Для этого я тщательно вымыл нескольких животных, посадил их в чистый стеклянный сосуд, прикрытый стеклянной пластинкой, провел через отверстие этой пластинки проволоки электромагнита и мог подвергать животных действию электрического тока. Таким образом, я получил известное количество этого сока на стенках сосуда и на крышке».
Собранный таким образом сок был исследован и оказался ядовитым как при введении его в кровь, так и при попадании в желудок[337]. Абини даже заметил, что этот яд действует быстрее и сильнее, если его класть в рот птиц и лягушек, чем если его впрыскивать в кровеносные сосуды. Но животные, поевшие мяса отравленных этим ядом существ, остались здоровыми. Впрочем, при этих опытах удаляли ту часть тела, в которую был впрыснут яд, а также желудок и пищевод. Из своих опытов Абини выводит следующее: яд этот производит местное раздражение, что доказывается краснотой слизистой оболочки рта и языка у лягушек, которым налили в рот самый яд или раствор его в воде, а также тем, что птицы, получившие этот яд, сильно трясут головой и открывают клюв. При приеме больших доз птицы скоро умирают, а перед этим у них делаются судороги, сопровождаемые сильными болями и боязливым возбуждением; дыхание и сердцебиение ускоряются. Отравленная птица может летать, но не может прямо стоять на ногах; ноги и пальцы судорожно сжаты, птица ложится на бок и начинает быстро вертеться кругом. Тотчас после приема яда птица громко кричит от боли; смерть наступает иногда через минуту, но сердце продолжает после этого биться, и когда оно остановится, то его можно снова заставить биться посредством сильного раздражения; в таком случае сокращаются мускулы произвольного и непроизвольного движения. При незначительной дозе яда и более медленном действии его, как это обыкновенно бывает у лягушек, сначала усиливается кровообращение и дыхание, затем происходит окоченение конечностей, а потом начинаются судороги, которые вначале продолжаются недолго, а впоследствии делаются непрерывными и замечаются в течение нескольких дней, пока кровообращение и дыхание постепенно ослабевают и наконец наступает смерть. Отравленные лягушки заметно изменяют цвет кожи, которая делается светлее и кажется более тонкой, причем испарение из нее значительно усиливается. Осадок от слизи, подверженный сначала действию чистой воды, а затем спирта, не выказывал более ядовитых свойств. Сгущенный посредством испарения спиртовой раствор был гораздо ядовитее водного; в спиртовом растворе образовались через день плавающие иголочки, которые при испарении объединялись в щетки. Эти иголки оказались очень ядовитыми; они легко растворяются в спирте, эфире и в воде, а щелочи на них не действуют; водный раствор давал кислую реакцию. Действие сгущенного яда очень быстрое, и у человека тотчас же производит рвоту.
Саламандра при хорошем уходе может прожить в неволе несколько лет. У Петермана жила саламандра в течение 18 лет на туфовой скале среди аквариума; она каждый вечер подходила к известному месту, чтобы получить земляного или мучного червяка, если предварительно стучали пальцем о камень. Саламандру следует держать в помещении, где есть небольшой водоем и много норок, чтобы она могла прятаться. Ее можно кормить мучными и земляными червяками, насекомыми и слизняками; она пожирает также и маленьких саламандр. Замечательно, что это, по-видимому, столь бесчувственное животное быстро умирает от действия некоторых веществ, например на нее чрезвычайно вредно действует поваренная соль.
На Альпах обыкновенная саламандра заменяется родственным видом альпийской саламандрой (Salamandra atra), которая очень похожа на вышеописанную, но несколько стройнее и глянцевито-черного цвета без пятен; она несколько меньше обыкновенной и редко бывает больше 11–13 см.
Область ее распространения простирается на Альпы Савои, Швейцарии, Тироля, Зальцбурга и верхней Австрии, Штирии и Каринтии, а также на гористые страны Вюртемберга и Баварии, которые соприкасаются с Альпами. Она живет на высоте от 700–2850 м в большом количестве, например, по словам Гредлера, в Тироле в сырых лесах и ущельях, по которым протекают ручейки. Почти всегда она встречается обществами в несколько дюжин экземпляров под камнями, мхом, кустами рододендрона и валежником почти так, как и обыкновенная саламандра. Это также ленивое, медленное и сонное существо, которое выходит из своих норок только при сырой погоде и погибает, когда наступает сильная засуха. Вследствие ее неподвижности тирольцы дали ей прозвище «Tatter-mann» или «tatter-mandl», что значит «мертвый человек», или, по местному смыслу этого слова, «пугало». Альпийская саламандра, по словам Шрейбера, отличается по способу размножения от обыкновенной саламандры. Она также родит живых детенышей, но не более двух зараз. Хотя в яичнике матки яйца довольно велики и объемисты и в яйцеводы проходит от 30 до 40 яиц, как у обыкновенной саламандры, но в каждом яйцеводе развивается только по одному зародышу за счет всех остальных: все яйца сливаются в один общий желток, который окружает зародыш до тех пор, пока он не разорвет яичной оболочки и не начнет свободно двигаться. В каждом яйцеводе остается около 15 неоплодотворенных яиц, которые сливаются в общую тягучую массу, служащую первой пищей для зародыша. Детеныш рождается тогда, когда вся эта масса уничтожена. Зародыш здесь вполне развивается, достигает величины 45–50 мм и заполняет собой задний конец прямого яйцевода, имеющего 35 мм длины и 1 см ширины; он там лежит с прижатым к телу и часто дважды загнутым хвостом, сильно двигается, часто поворачивается кругом и рождается или головой, или хвостом вперед. Жабры, которые похожи на жабры обыкновенной саламандры, но гораздо больше их, достигают почти половины длины тела, так что задняя ветвь их кончиком доходит до задних конечностей; однако эти жабры исчезают еще до рождения и у только что родившихся имеют вид небольших отростков или узелков; таким образом, если эту саламандру хотят увидеть в состоянии головастика, то ее нужно вынуть из тела матери. Для этого самку убивают, положив ее в спирт, который так мало действует на детенышей, что, вынутые из тела матери, они живут несколько недель. Эта удивительная живучесть доказывает, что детеныши могут жить без воды, и действительно самка кладет своих детенышей, если даже в неволе ей устроить помещение с водой, всегда на сухом месте. Таким образом, оказывается, что способ размножения альпийской саламандры очень своеобразен и не встречается у других животных этого отряда.
Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra)
Развитие яиц требует столько же времени, сколько у обыкновенной саламандры, но времени от оплодотворения до рождения детеныша проходит гораздо больше, так как головастики остаются очень долго в теле матери. Самок с сильно развитыми детенышами редко находят раньше августа месяца, но оплодотворение происходит очень поздно вследствие холодного климата местожительства этой саламандры; итак, не только недостаток воды, но и климат влияет на своеобразный способ развития детенышей.
Чаще всего оба детеныша одной самки имеют одинаковую величину и родятся почти одновременно, но в виде исключения случается, что один из них родится спустя несколько дней после другого. Это происходит, видимо, потому, что первоначально оплодотворенное яйцо погибает и вместо него развивается другое. Нередко случается, что в одном яйцеводе находят 2 или 3 яйца одинаково развитых, между тем как остальные более или менее скомканы, обезображены и слились вместе. Из этого следует, что все яйца одного помета одновременно оплодотворяются в яичниках или в яйцеводах, хотя только два из них вполне развиваются. Способ оплодотворения до сих пор еще не вполне разъяснен, потому что как у альпийской саламандры, так и у огненной не открыто еще наружных мужских половых органов; оплодотворение, однако, должно происходить внутри тела самки, и, следовательно, семя должно каким-либо способом проникнуть туда. Впрочем, наблюдали, что самец перед спариванием подползает под самку и крепко захватывает своими передними ногами передние конечности самки. Обнявшись таким образом на земле, оба животных тащатся в воду и остаются там несколько часов, отдыхая и плавая, пока спаривание наконец не кончится. Линька, по наблюдениям Шпенгеля, происходит так, что старая кожа удаляется движением подкожных мускулов до верхней трети хвоста; следовательно, этой саламандре не требуется для этого тереться о посторонние предметы; кожа задней части хвоста схватывается ртом, сдергивается и съедается самим животным. Во всем прочем эта саламандра вполне похожа на обыкновенную.
Тритоны (Triturus) отличаются удлиненным туловищем, четырехпалыми передними и пятипалыми задними ногами, сильно сжатым с боков, высоким хвостом, а также спинным гребнем, который у самцов сильно развит весной, во время спаривания. Дуга, идущая от глазничного отростка лобной кости к чешуйчатой части височной кости, у всех тритонов, кроме гребенчатого, имеет костяное и сухожильное строение. Небные зубы образуют две прямые линии, сильно сближенные спереди и далеко расходящиеся назади; передняя часть этих рядов доходит до поперечной линии, проходящей по заднему краю внутренних носовых отверстий. Язык не очень велик, круглый или яйцевидный и прирос к нижней коже полости рта продольной полоской, проходящей посередине нижней поверхности языка; боковые и задний края его более или менее свободны. Если придать этому роду более широкое значение, что ныне принято почти всеми натуралистами, то следует заметить, что хвост тритонов в исключительных случаях может быть и толстым, даже совсем почти круглым, но на нем всегда замечается вверху и внизу по гребню; кроме того, туловище у некоторых видов покрыто иногда поперечными складками, которые придают животному почти кольчатое строение. Наружный покров у тритонов не всегда гладкий, а иногда может быть зернистым и бородавчатым. Полы легко различаются по форме клоаки, наружные части которой у самца шарообразно вздуты, а у самок имеют вид конуса, т. е. представляют строение, как раз обратное тому, какое можно было ожидать. Оплодотворение у тритонов происходит не посредством совокупления, но, по очень обстоятельным исследованиям Целлера, иным способом, именно самец откладывает в воду студенистые семянные комки в виде колокольчиков, пирамид или кружков; самки же отыскивают эти комки, отделяют из студенистой массы семя, имеющее форму острия, и всовывают себе это острие в отверстие клоаки. Семянные тельца проходят тогда во внутренность клоаки и доходят до трубок семянной сумки, в которой сохраняются, пока не явится необходимость в их деятельности. Движения, предшествующие этому способу оплодотворения, иногда очень похожи на совокупление и бывают различны у разных видов тритонов. 21 известный вид тритонов живут в Европе, северной Африке, западной Азии, северо-восточном Китае, восточной Азии и Северной Америке[338]; в Германии встречаются четыре вида их. Как исключение все эти четыре вида могут встретиться в одной луже, как это наблюдал Кернер около Кенигштейна в Таунусе[339]. Гребенчатый тритон (Triturus cristataus) достигает длины 13–15 см и отличается совершенным отсутствием костяной или сухожильной височной дуги на черепе, зубчатым спинным гребнем и окраской брюшка. Основной цвет спины, боков, хвоста и верхней части конечностей темно-бурый с большими рассеянными черными пятнами, а на боках к ним примешиваются белые, часто сливающиеся между собой пятна. Нижняя часть тела, начиная от горла, ярко-желтого цвета с черными пятнами различной величины. Радужная оболочка глаза золотисто-желтая.
Гребенчатый тритон (Triturus cristataus)
В брачном одеянии гребенчатый тритон сильно изменяется. На верхней части тела и на хвосте у самца возвышается высокий, сильно зубчатый кожистый гребень, который начинается уже на голове между глазами и продолжается до конца хвоста, но у основания хвоста имеет глубокую выемку[340]. Кроме того, желтый цвет нижней части тела переходит в ярко-оранжевый, а по бокам хвоста появляется беловато-синяя, как бы перламутровая полоса; на голове мы замечаем тогда очень красивый черный и белый мраморный рисунок. У самки и в брачном одеянии не бывает гребня, а вместо него часто замечается желтая спинная полоска, а желтый цвет брюшка переходит в серно-желтый и простирается без всяких пятен от основания хвоста до кончика его. На желтых пальцах появляются черные колечки.
Область распространения гребенчатого тритона простирается через Англию, северную и среднюю Францию, Бельгию, Голландию, Швейцарию, Швецию, Данию, Германию, Италию, Австро-Венгрию, Грецию, Турцию и Малую Азию, а также и через Россию. Известны четыре разновидности этого тритона, которые встречаются исключительно на юге и востоке Европы[341] и в западной Азии.
Альпийский тритон (Triturus alpestris) заметно меньше предыдущего: длина его равняется 8–9, а самки 9–11 см. Височные дуги у него состоят из сухожилий, спинной гребень низкий, незубчатый, брюшко без темных пятен. Основной цвет спины бурый или шиферно-серый с темно-бурыми зубчатыми пятнами, которые по сторонам головы, тела и хвоста и на верхних сторонах конечностей переходят в круглые черные пятнышки на белом поле. На пальцах также заметны черные кольца. Нижняя сторона тела оранжево-красная и, кроме горла, без всяких пятен. Радужная оболочка золотисто-желтая с черными пятнышками.
В брачном одеянии у самца появляется на спине низкий, незубчатый гребень, начинающийся за головой и постепенно переходящий в плавник хвоста; гребень этот имеет беловато-желтую окраску с поперечными, короткими черными полосками, между которыми часто появляются короткие темные треугольные пятна, обращенные основанием книзу. Шиферно-серый цвет переходит на спине в синеватый, а около брюшка в светло-голубой; черные боковые пятна окружены белыми каемками и иногда сливаются в полоски. Оранжевый цвет брюшка делается огненно-красным; верхний и нижний хвостовые плавники получают бледно-желтый цвет с темными пятнами, а по сторонам хвоста появляется ряд голубовато-белых пятнышек. У самки и в это время обыкновенно гребня не бывает или он только обозначен. Цвет спины у нее переходит в светлый или темно-серый, даже в бурый или черноватый и везде усеян темными точками. Большие черноватые зубчатые и местами сливающиеся пятна многочисленнее, чем у самца, и ярче выступают; черные ряды пятен по бокам тела непосредственно граничат с оранжево-желтым цветом брюшка, нередко расположены в светло-голубоватом поясе или по крайней мере окружены беловатыми точками; красно-желтый цвет брюшка распространяется по нижней стороне хвоста до его кончика, только на нижней стороне хвоста замечается несколько круглых черных пятен.
Альпийский тритон встречается в северной и средней Франции, Бельгии, Голландии и Германии, где его можно найти везде, кроме Северо-Германской низменности; он живет также в Швейцарии, Италии, Австро-Венгрии и северной Греции[342]. В горах кантона Ваадт он поднимается до 800 м, в северной Италии — до 2000 м, а в Граубюндене — до 2190 м.
Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris) достигает 7,5–8,5 см длины и отличается своей височной дугой, состоящей только из сухожилия, гребень на спине зубчатый, самцы имеют на задних ногах пальцы, отороченные лопастями, брюшко пятнистое, на голове замечаются два неправильных ряда вдавленных железистых ямок, хвост на конце заостренный. Сверху тритон этот оливково-зеленого или бурого цвета, переходящего по бокам в нежный слабо-серебристый желтовато-белый цвет, нижняя сторона тела оранжево-желтая. На всем теле замечаются темные пятна.
В брачном одеянии у самца хвост делается выше и появляется гребень, начинающийся на затылке и распространяющийся кругом хвоста; около заднего прохода он не понижается, а, напротив, особенно сильно развит; на пальцах задних ног появляется оторочка. Верхняя часть тела делается оливково-зеленой, а брюшко ярко-оранжевым, причем этот оранжевый цвет в виде полосы продолжается на нижней стороне хвоста. Большие круглые темные пятна располагаются на туловище и хвосте в продольные ряды и на верхней и боковой частях головы сливаются в 5 продольных полос; над желтой полоской хвоста появляется голубоватая перламутровая блестящая полоска, прерванная поперечными темными пятнами. У самки в это время не бывает гребня, плавник на хвосте вверху и внизу имеет незначительную ширину, а на пальцах задних ног нет оторочки. Спина у нее светло-оливково-зеленая или бурая, желтовато-белый цвет по сторонам брюшка имеет слабый золотистый оттенок, оранжевый цвет на середине брюшка не так ярок, как у самца; темные пятна маленькие, но их больше, и они стоят теснее; пятна эти сливаются в узкие зубчатые продольные полоски не только на голове, но также и по сторонам живота и хвоста.
Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris)
Обыкновенный тритон представляет самый обычный вид в Германии; он встречается во всей Европе, кроме южной Франции, Испании и Португалии, и живет также в Малой Азии до Армении. Разновидность этого тритона, во многих отношениях похожая на нитеносного тритона, встречается в северной Италии, на северо-восточном берегу Адриатического моря и в Греции.
Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) по росту равняется обыкновенному тритону, имеет 7–8 см длины. Туловище у него тонкое и стройное, и он отличается от всех других европейских тритонов своей костяной височной дугой; спинной гребень у него очень низкий, пальцы на задних ногах у самца соединены перепонками, горло не окрашено в яркий цвет, и по сторонам спинного хребта замечаются два ребра, так что разрез туловища оказывается четырехугольным. К тупому концу хвоста прикрепляется нить различной длины, которая направлена назад. Верхняя часть тела оливково-бурая с желтоватым отливом с темными пятнами, а на голове с такими же полосами; иногда на спине замечается слабый золотистый оттенок. Нижняя сторона тела матово-оранжево-желтая с немногими желтыми пятнами.
Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus)
У самца в брачном одеянии вместо гребня появляется на спине низкая каемка, которая на верхней части хвоста образует плавник; пальцы на задних ногах соединены полной перепонкой; основной цвет головы, спины до боковой каемки и верхнего плавника на хвосте переходит в оливково-бурый цвет, бока головы, туловища и хвоста делаются металлически-желтыми, а нижняя половина тела по сторонам блестяще-белая; посреди брюшка проходит оранжево-желтая полоска. На голове появляется красивый мраморный рисунок из черных пятен, конечности имеют подобный же рисунок или совсем черные. На спине и боках много неправильных и неправильно расположенных темных пятен. Горло бесцветное, брюшко имеет лишь немного черных пятнышек, а пятна хвоста располагаются в две полоски, между которыми замечается голубоватая блестящая продольная полоса. У самки весной хвост низкий, перепонки между пальцами на задних ногах неразвиты и окраска однообразнее, так как темный цвет далее распространяется по бокам и мелкие пятнышки не так заметны. Нижняя сторона тела ярче окрашена, чем у самца, и оранжевый цвет брюшка переходит и на хвост до последней трети его.
Перепончатоногий тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, Голландии, западной Германии и Швейцарии. Центральной частью его области распространения следует считать Францию.
По своим привычкам и образу жизни тритоны эти так мало друг от друга отличаются, что можно довольствоваться описанием одного из них. Я главным образом буду иметь в виду гребенчатого тритона и дополню описание некоторыми наблюдениями, относящимися к образу жизни других немецких видов.
Тритонов считают обыкновенно водными животными, и это отчасти верно, так как во время спаривания они всегда живут в воде, иногда проводят там несколько месяцев, а в иных случаях и совсем не покидают воды. Однако следует иметь в виду, что обычно они проводят некоторое время и на суше, а отдельные виды даже проводят там все время, кроме времени, необходимого для размножения. Во время спаривания и кладки яиц они предпочитают чистую воду, окруженную кустами, так как там они находят обильный корм; избегают они только быстротекущих рек и ручьев. Перепончатоногий тритон любит холодные горные ключи и окружающие их болота. На земле он двигается неуклюже и неловко, но в воде плавают очень быстро, главным образом благодаря своему широкому хвосту; они часто поднимаются вертикально на поверхность воды, чтобы набрать воздуха и, спустившись вниз, выпускают несколько пузырьков на поверхность; они опускаются вниз, змееобразно извиваясь, и бегают по дну, карауля или охотясь за добычей. Летом они выходят из воды и прячутся под корнями деревьев и в земляных норках, а позднее, осенью, собираются целыми обществами в зимних убежищах; однако те, которые отыскали себе пруд, куда втекает много ключей, часто остаются в нем и в холодное время года. По наблюдениям Лейдига, тритоны могут очень долго прожить без воды. «Я встречал их, — говорит этот наблюдатель, — на расстоянии нескольких часов пути от воды и не раз замечал, что лужи, в которых было много тритонов, во время жаркого лета совсем высыхали и оставались без воды в течение нескольких лет; это относится отчасти к лужам, лежащим совершенно отдельно, например к луже, расположенной в каменоломне на горе, где кругом нельзя было найти никакой другой воды, которую могли бы посещать эти животные. Не без удивления заметил я, что, когда по истечении долгого времени лужи эти снова наполнились водой, тритоны опять появились там». Подобные же наблюдения были сделаны Мойсисовичем. Он пишет об этом следующее: «Холодное время на Пасху 1891 года, которое я провел на берегах Истрии, было причиной того, что драгирование в море не давало почти никаких результатов, так что мне пришлось заняться экскурсиями внутри страны. Каменистая, отчасти очень пустынная и неплодородная горная страна была местами тогда еще покрыта легким снежным покровом, и животных я находил только под камнями. Мы разворотили несколько сот обломков скал и нашли там довольно богатую добычу, состоящую из многоножек, скорпионов, а в местах, богатых черноземом, также земляных червяков (Lumbricus complanatus) вместе с личинками разных насекомых. Несколько раз я находил, как мне казалось, следы ящериц и три раза в местах, совершенно сухих, нашел окоченевших молодых обыкновенных тритонов, которые лежали, свернувшись в небольших ямках. Животные эти были очень бледного цвета и по росту были наполовину меньше экземпляров, встречающихся около Граца, и, что было особенно удивительно, они сохранили еще свои наружные жабры. Это последнее обстоятельство я могу объяснить только тем, что недалеко находилась лужа, в которой животные совершали свое превращение и которая потом совершенно засохла. Но во время моего посещения кругом не видно было и следа воды, а с другой стороны, трудно предположить, чтобы животные появились здесь с далекого расстояния». Каждый собиратель жуков часто находит самок обыкновенного тритона летом и осенью под большими камнями. Тритоны переносят также сильные морозы: несколько раз этих животных находили совершенно замерзшими и, казалось, безжизненными, однако при оттаивании они снова оживали и проворно двигались; поэтому тритоны могут зимой очень хорошо проживать в таком водоеме, который не промерзает до самого дна. В подобных лужах тритоны, не спрятавшиеся на земле, появляются уже в конце февраля, весело плавают в воде, отыскивают друг друга, плавают попарно и, как рыбы, бьют один другого хвостами. Если около одной самки встретится много самцов, то они стараются оттеснить один другого и самый настойчивый из них в конце концов завладевает самкой. Это продолжается весной долгое время, иногда в течение нескольких недель.
Гаше наблюдал, что спаривающийся самец поднимает свой гребень, сильно двигает им и приближает свою морду к морде самки. При этом хвост у него постоянно двигается и так сильно сгибается, что бьет самку по бокам. Оба животных касаются друг друга головами, но задние части тела более отдалены и образуют между собой острый угол[343]. Целлер нашел, что у альпийского и иглистого тритонов, аксолотля и других хвостатых гадов не происходит настоящего спаривания, но что самец откладывает в воду своеобразно устроенные семенные пакеты и прикрепляет их ко дну лужи, а самка потом их отыскивает. Она отделяет от пакета семенной комок, окруженный студенистым веществом и забирает его в открытое отверстие клоаки. Целлер предполагает, и мы должны с ним согласиться, что этот способ оплодотворения может быть с некоторыми небольшими отступлениями свойствен также протею и вообще всем хвостатым гадам.
Только что положенное яйцо гребенчатого тритона, по словам Рускони, сначала шарообразное, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой, которая, однако, не тесно связана с яйцом. Если двигать яйцо в воде кисточкой, то оно постоянно ложится на ту сторону, на которой первоначально лежало. При этом можно заметить, что только одна половинка его белая, а другая, напротив, бурая, причем темный цвет соответствует желтку, а светлый — белку; белок всегда тяжелее желтка, и поэтому яйцо всегда ложится белком вниз. Уже через три дня форма яйца несколько изменяется и с помощью лупы можно видеть очертание зародыша. На пятый день зародыш принимает искривленное положение и можно различить голову, туловище и хвост и даже небольшие возвышения около головы, соответствующие будущим жабрам и передним конечностям. На седьмой день все отдельные части еще более выделяются и можно заметить складку, отделяющую голову от туловища; хребетный столб уже также заметен. На девятый день зародыш изменяет свое положение и можно видеть нижнюю часть головы и туловища; в это время хвост уже имеет вид тонкого придатка, заметны следы рта и глаз, зародыш начинает двигаться и сердце его сокращается и расширяется. Движения делаются еще чаще на десятый день; зародыш в течение 24 часов три или четыре раза изменяет свое положение, нижние части тела покрываются черными пятнами, по сторонам головы появляются четыре нити, которые, как мы увидим впоследствии, служат вылупившемуся из яйца головастику для прикрепления к посторонним предметам. На следующий день на жабрах появляются листочки и можно заметить движение еще беловатой крови. На двенадцатый день боковые листочки жабр выделяются яснее, движения зародыша очень быстры и разнообразны, так что стенки яйца во многих местах выпячиваются. На тринадцатый день оболочка яйца лопается, головастик вылупляется из яйца и посредством своих нитей прикрепляется к листьям и другим предметам; если прикоснуться к нему, то он двигает туловищем и хвостом, но обыкновенно по нескольку часов остается без движения. Иногда случается, что он без видимой причины вдруг как бы пробуждается, начинает плавать с помощью боковых движений хвоста, а затем снова прикрепляется к какому-нибудь листочку и остается без движения в течение многих часов. Иногда головастик падает на дно и там лежит, точно мертвый. Глаза едва открыты, рот еще почти не открывается, передние конечности имеют вид тупых отростков, но на жабрах вырастает все более и более листочков. С развитием внутренностей, которое происходит в это время, усиливается и животная жизнь головастика: он избегает того, что ему неприятно, и отыскивает то, что ему нравится. Он начинает охотиться за мелкими ракообразными, плавающими в воде, и ловко их схватывает; при сильном голоде он нападает даже на других головастиков и отгрызает у них жабры и хвост. Передние конечности постепенно развиваются, а когда головастик достигает 2 см длины, то появляются и задние конечности. По наблюдениям Бедряги, головастик достигает 50–82 мм длины, а через 3 месяца получает форму взрослого животного.
Лейдиг повторил наблюдения Рускони и распространил их на другие виды, так что сведения о развитии тритонов им значительно пополнены. «Медленное или быстрое развитие зародыша в яйце, — говорит он о гребенчатом тритоне, — в значительной степени зависит от температуры. Пойманные тритоны метали икру в начале апреля в комнате при 18°–19 °C, между тем как живущие на свободе делали это, когда в полдень в тени было 13°–14 °C. На свободе самка тритона всегда прикрепляет яйца по одному к разным предметам, находящимся в воде, охотнее всего к листьям живых растений, но в иных случаях также к оторванным стебелькам, кускам дерева и камням; в неволе или когда ее пугают, самка выпускает зараз несколько яиц короткими шнурами, которые падают на дно сосуда. Головастики тритона уже с самого раннего возраста легко отличаются от головастиков других земноводных. Вылупившийся из яйца головастик сохраняет еще некоторое время желто-зеленый цвет яичного желтка, а впоследствии появляются две черные полоски на спине и черные пятна на всем теле, так что желто-зеленый цвет понемногу исчезает, а на бледном хвосте образуется очень узкая беловатая каемка. В середине июля головастики, достигшие 5 см длины, бывают очень красивы. На четырех тоненьких ножках замечаются очень длинные и нежные пальцы, жабры, особенно передние, необыкновенно сильно развиты; белая каемка на хвосте стала шире и на конце образует постепенно утончающуюся нить, около 1 см длины; кроме тонкой черноватой сетки, замечающейся на туловище и хвосте, образуются большие черные пятнышки и ряд маленьких желтых точек на боках и на хвосте. Вообще основным цветом все-таки остается светло-оливково-бурый, на котором рассеяны отдельные черные пятнышки; стебельки жабр, бока и брюшко имеют золотистый оттенок. В начале сентября металлический блеск исчезает, цвет тела делается оливково-серым и кроме черных пятен появляются неясные белые пятна. Заметна бледно-желтая продольная полоска на животе и белые накожные бородавки по бокам тела. По внешнему виду головастик уже очень напоминает взрослого животного; жабры сделались гораздо меньше, и вместе с рыбообразной внешностью исчез золотистый и серебристый блеск, свойственный рыбам».
Шрейберс и Филиппи первыми наблюдали, что при известных стеснительных условиях зрелый в половом отношении тритон сохраняет внешний вид головастика и дышим жабрами. Именно у альпийского тритона несколько раз наблюдали головастиков, имеющих вполне развитые половые органы. Филиппи справедливо замечает, что это обстоятельство может служить доказательством в пользу происхождения видов одного от другого: оно, очевидно, приближает тритонов к рыбообразным амфибиям гораздо больше, чем до сих пор думали[344]. По мнению Лейдига, это явление, которое Кольман называет «неотенией», следует рассматривать, как приспособление животного к внешним условиям.
Тритоны уже с раннего возраста живут хищничеством и питаются исключительно животными веществами. Сначала они охотятся за очень маленькими существами, именно мелкими ракообразными, личинками насекомых и червями, позднее они преследуют более крупную добычу, например насекомых, плавающих на поверхности воды, мягкотелых земляных червей, головастиков и даже молодых тритонов; они также едят лягушачью икру. Вредными их назвать нельзя; скорее они приносят пользу, истребляя личинок комаров[345].
Кроме изменения в цвете, замечаемого во время размножения, тритоны обладают способностью более или менее произвольно менять цвет своей кожи; у них также замечаются подвижные пигментные клеточки. Лейдиг однажды поместил великолепно окрашенного в брачный наряд тритона, который до тех пор жил в большом бассейне, в маленькую банку, чтобы удобнее его срисовать. К удивлению своему, он заметил, что испуганное этим переселением животное заметно изменило цвет: окраска его стала очевидно бледнее. Когда животное снова переместили в просторный аквариум с водными растениями, то возбуждение его понемногу улеглось и через полчаса оно снова приобрело блестящую окраску. Уже это наблюдение должно было напомнить Лейдигу подобное явление у квакши и навести его на мысль о подвижных пигментных клетках; впрочем, вскоре он заметил еще более сильное изменение в цвете. Все жившие у него в холодном помещении тритоны отличались бледным цветом, между тем как те, которые жили при более высокой температуре, имели более темную окраску; когда Лейдиг перенес бледных тритонов в натопленную комнату, чтобы их срисовать, то окраска их изменилась: светло-шиферно-серый цвет превратился в темно-шиферно-синий и крупные, ясные, бурые пятна исчезли — одним словом, животные совсем изменили цвет. Это явление зависит, по словам Лейдига, от влияния нервной системы: возбуждение, страх и изменение температуры служат причинами изменения цвета. Земноводные жарких стран отличаются от наших в этом отношении тем, что перемена окраски у них не бывает так сильна и не так быстро совершается.
Весной тритоны линяют через 2–8 дней, после спаривания реже, а во время пребывания на суше, вероятно, вовсе не линяют. Хотя линька происходит довольно быстро, но, однако, она, вероятно, сильно влияет на животных, так как перед этим они теряют живость и делаются ленивыми. Перед самым линянием кожа делается тусклой и темной, так как отстает постепенно от тела; это, вероятно, служит причиной неприятного ощущения для животного, и потому-то тритоны и кажутся в это время не совсем здоровыми. Когда наступит время, тритон старается передними ногами образовать отверстие в старой коже около нижней челюсти, затем отделяет кожу головы около конца морды, сгибается всем телом то на правую сторону, то на левую, часто встряхивается и высовывает голову из воды. Повторяющимися искривлениями туловища и скребя свое тело передними ногами, он медленно сдирает с себя кожу; когда передние конечности уже освободились от старой кожи, он вертится и сильно встряхивается, так что морщинистая наружная кожа отодвигается к основанию хвоста, затем он схватывает ее пастью и сдирает целиком так, как человек снимает рубашку. Линяние обычно оканчивается в течение одного часа, но иногда длится два или более часов и необыкновенно утомляет тритона. Часто другие тритоны помогают линяющему и проглатывают захваченную в пасть кожу, но иногда не без усилия выделяют ее непереваренной. Случается, например, что проглоченная кожа отчасти торчит у них из заднего прохода и они всеми силами стараются ее вытащить лапами и ртом; это наблюдение, однако, требует подтверждения, и многие объясняют его тем, что у них слезает кожа также и с кишок. Если линяние происходит быстро и удачно, то отделившаяся кожа бывает очень красива: она вывернута, но нигде не разорвана, так что можно видеть каждый палец отдельно, только на месте глаз бывают две большие дырки.
При обыкновенных обстоятельствах тритоны не издают никаких звуков, кроме звука, происходящего от выпускания изо рта пузырьков воздуха. Однако они не совсем безголосые. Если их тронуть внезапно и довольно сильно, то они издают ясный квакающий тон, который похож на голос других гадов.
Жизнь тритона в неволе лучше всех описал Глазер. По его наблюдениям, животные эти неприхотливы и потому их нетрудно содержать в обыкновенном аквариуме. Там они довольно занимательны, очень прожорливы, и если ими много заниматься и часто кормить, то они делаются ручными. Если к ним приблизиться, то они стоят на дне аквариума, поднявши, как собаки, головы вверх и пристально смотря на каждого приближающегося человека, ожидая подачки. В первое время жизни в неволе они бывают робки и пугливы, постоянно прячутся, выходят на поверхность воды минут через десять, чтобы выпустить воздух и набрать нового, но затем снова быстро прячутся в свои убежища. Когда же их начинает мучить голод и им дают возможность его утолить, то они делаются более смелыми и, наконец, до того ручными, что целый день остаются на виду в аквариуме, бродят по дну или плавают и внимательно осматриваются, стараясь разглядеть какую-нибудь добычу. Тритоны, привыкшие к темноте канав и болот, видят своими маленькими глазами плохо. Они также очень неловки при схватывании и проглатывании добычи, вертят во все стороны головой, чтобы глубже запихать пищу в пасть, и глотают с трудом, кивая головой, приподнимаясь на передних конечностях и судорожно дергая всем телом. Иногда они зевают, в полном смысле этого слова, и вообще кажутся олицетворением лени и бездействия. Им годится всякая пища, они схватывают и проглатывают с жадностью совсем маленьких мертвых рыбок, которых подносят к их рту, но точно так же схватывают крошки хлеба, сырое мясо и всякие другие вещества. Поэтому их без всякого труда можно держать зимой в теплой комнате.
Из страха перед крупными тритонами молодые и мелкие виды постоянно прячутся. Полдюжины маленьких молодых черных тритонов в 3 см длины очень скоро были все съедены взрослыми, и Глазер наблюдал, что большие тритоны схватывали и проглатывали посаженных к ним обыкновенных тритонов. Вообще вместе с гребенчатым тритоном нельзя держать тритонов другого вида.
Большое удовольствие доставляет кормление тритонов земляными червями. При этом, так же как при кормлении мухами, они схватывают друг друга пастью за ноги, сильно вертятся и дергают и, наконец, отдаляются друг от друга; затем победитель возвращается и берет себе в награду добычу. Часто случается, что пока два больших тритона стараются схватить брошенное им насекомое, проворная лягушка, живущая с ними в одном аквариуме, быстрым прыжком издали схватывает добычу под носом неуклюжих и полуслепых тритонов. Так как тритоны плохо видят, то довольно трудно их заставить заметить пищу, прикрепленную к концу палочки; они часто из жадности хватают ртом мимо, иногда же случается, что они схватывают челюстями конец палочки, и тогда их можно вытянуть из воды. Глазер несколько раз видел, что гребенчатые тритоны с большими усилиями выедали прудовиков и катушек из их раковин. Эти мягкотелые далеко высовывают свое тело из раковины, выискивая себе растение для питания. Случается, что при этом они попадаются на глаза голодному тритону и, хотя он очень неуклюж и непроворен в своих движениях, но все же схватывает еще более медленно двигающееся мягкотелое, сильным откидыванием головы постепенно вытаскивает его из раковины и проглатывает. Вероятно, в прудах, лужах и канавах улитки составляют главную пищу тритонов вместе с молодыми и маленькими животными собственного вида, между тем как на суше, под камнями и в норках, а также ночью, когда они вылезают на берег, они едят слизней и земляных червяков. Жившие у Глазера гребенчатые тритоны проводили жаркое летнее время в отверстиях туфа, выходящего в виде острова посреди аквариума, и при этом вовсе не двигались. Только когда стало прохладнее, они снова появились и стали искать пищу, причем охотно ели крупных комнатных мух. Глазер заметил, что тритон, проглотивший большую крылатую самку муравья, снова ее выплюнул и более ее не схватывал, хотя она шевелилась перед ним. Тритоны неохотно едят также сушеные муравьиные куколки, которыми зимой часто кормят золотых рыбок и лягушек. Один американский тритон (Molge viridescens) проглатывает, по наблюдениям Пике, маленькие раковины горошинки (Pisidium) вместе с их содержимым. Стерки описывает жадность гребенчатых тритонов почти так же, как и Глазер. «Если им давали, — пишет он мне, — большое количество земляных червяков, то они дрались долгое время между собой прежде, чем какой-нибудь из них дотрагивался до одного червяка, и это случалось даже тогда, когда всем хватало пищи. Часто они схватывали друг друга за верхнюю челюсть и долго дрались таким образом. Наконец озлобление их проходит и они начинают есть, причем случается, что два тритона, схватившие земляного червяка с противоположных концов, при заглатывании сталкиваются носами. Добыча обыкновенно не разрывается пополам, а более сильный тритон вытаскивает червяка из пасти другого». Мелкие тритоны ведут себя в аквариуме почти так же, как и крупные.
Над тритонами проводили наблюдения относительно их живучести и способности воспроизводить утраченные части тела. Уже давно были известны их нечувствительность к изменениям температуры и способность долго противостоять влиянию холода; также узнали, что отрезанные конечности у них снова вырастают. Спалланцани и Блюменбах производили над ними жестокие опыты, отрезая у них ноги, хвост и вырезая глаза. Опыты эти доказали, что все эти части тела полностью возобновлялись, причем заметили, что у выросших конечностей образовались новые кости со всеми суставами. Отрезанный хвост вырастает снова, бывает такой же величины, как старый, и в нем вновь образуются позвонки; отрезанные конечности вырастают вновь по нескольку раз; даже отломанные челюсти вырастают вновь. У Спалланцани в течение трех месяцев тритоны возобновили 687 отнятых костей. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз с роговой и радужной оболочкой, а также хрусталиком, одним словом, совершенно новый орган, отличавшийся от прежнего только несколько меньшей величиной.
Эрбер рассказывает пример живучести тритона. «Уж съел одного моего тритона, а затем скрылся. Месяц спустя в кухне отодвинули от стены ящик и нашли за ним, вероятно выплюнутого ужом, тритона; при движении ящика у тритона оторвали переднюю ногу; животное казалось совсем высохшим, и я едва обнаружил у него признаки жизни; я положил его на землю цветочного горшка. Когда стали поливать цветы и облили при этом тритона, то он зашевелился и даже попробовал ползти. Я тогда посадил его в чистую воду и стал кормить земляными червяками. Уже через несколько дней он стал двигаться быстрее, через три недели вместо оторванной ноги у него появился небольшой бесформенный отросток, а через 4 месяца нога выросла вполне. С этих пор на тритона стали обращать большое внимание, и он скоро научился ползать по стеклу и брать пищу из рук. Банка, где он жил, стояла между рамами окна. Поздно осенью в сильный мороз вода замерзла и банка лопнула. Тритон при этом также замерз, но так как я хотел посадить его в спирт, то поместил остатки банки в большой сосуд с водой и поставил его на плиту, чтобы лед растаял; при этом я совсем позабыл о тритоне, но скоро заметил, что он снова ожил от теплоты и всеми силами старался спастись из горячей ванны. Я его снова посадил в холодную воду и после этого происшествия он прожил у меня еще целый год».
Самым красивым из европейских видов следует считать мраморного тритона (Triturus marmoratus), животное от 13–14 см длины, которое отличается от других видов своими сухожильными дугами, незубчатым спинным гребнем и темным брюшком с белыми пятнами, у самца весной замечается высокий прямой спинной гребень, который у основания хвоста образует глубокую выемку, а у самки вместо гребня на спине есть бороздка. Кожа у этого тритона постоянно неровная и бородавчатая; на голове за ушами и по боковой линии очень заметны маленькие отверстия железок. Верхняя сторона травяно-зеленого или оливково-зеленого цвета с мраморным черным рисунком; спинной и хвостовой гребни покрыты поперечными черными и белыми полосками; по сторонам хвоста проходит серебристо-белая полоска. Нижняя сторона тела серая, бурая или черная с крупными черными и мелкими белыми пятнышками; иногда и здесь образуется мраморный рисунок. На зеленых пальцах замечаются черные колечки. У самки вместо спинного гребня бывает оранжево-желтая или красная спинная полоса. Это красивое животное живет в Португалии, Испании и Франции[346].
Мраморный тритон (Triturus marmoratus)
Хотя мраморный тритон встречается во Франции чаще огненной саламандры, он все-таки принадлежит к числу редких хвостатых земноводных этой страны и настоящим его отечеством следует считать скорее Испанию. Только ранней весной, по словам Латаста, можно его видеть в канавах, ключах и лужах, в прочее же время года он живет на суше, как и огненная саламандра, в сырых и тенистых местностях и чаще всего парами; здесь он и зимует. Это — ночное животное, как и саламандра, и питается он тем же, чем и она.
Оплодотворение и кладка яиц происходят так же, как и у других тритонов. «Головастики, — говорит Гаше, — двигаются очень быстро, плавают толчками, никогда не приближаются к берегу, а держатся всегда в середине водоема и очень долго остаются на поверхности воды, не двигаясь с места. При малейшем волнении или если приближается к ним какой-либо предмет, головастики быстро спасаются и очень ловко ныряют». Мраморный тритон размножается от начала февраля до конца мая; головастики его, очень похожие на головастиков гребенчатого тритона, но отличающиеся от них зеленым оттенком, были пойманы Латастом в середине апреля и имели тогда 7 см длины; 15 мая они превратились во взрослых животных. Бедряга говорит, что головастики этого тритона достигают 43–70 мм длины. Когда мраморный тритон выходит на сушу, то его гладкая слизистая кожа, как и у других тритонов, делается матовой и зернистой. Если его внезапно бросить в воду, то, по наблюдениям Фишера, все его тело покрывается серебристым слоем воздуха и он может тогда нырять только с трудом.
Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltl) имеет туловище стройное и удлиненное, однако довольно сильное, длина головы несколько превосходит ее ширину, морда тупая, плоская и округленная, как у жабы, хвост сильно сжат с боков и имеет вид лезвия ножа, на конце округленный и с тонким плавником как сверху, так и снизу. Ни у самца, ни у самки нет кожистого гребня на спине, височная дуга костяная, небные зубы так сильно придвинуты вперед, что стоят гораздо дальше внутреннего носового отверстия. Кругловатый язык невелик, прикреплен спереди и свободен сзади и с боков. Передние ноги имеют по 4, а задние — по 5 пальцев, не соединенных перепонками. Наружная кожа железистая и зернистая, а на границе между спиной и боками проходит ряд крупных роговых бугорков, из которых часто выступают очень острые концы ребер. Михаэллес говорит, что спина этого тритона грязно-бурого цвета с серым оттенком и малозаметными пятнами, брюшко же охрово-желтого цвета с маленькими круглыми черновато-серыми пятнами. Шрейберс, который наблюдал большое количество этих тритонов, утверждает, напротив, что основной цвет верхней части тела грязноватый охрово-желтый, который у старых самок переходит в серый, а у самцов в красный оттенок, иногда же у последних делается бурым, оливково-зеленым и даже черноватым. Нижняя сторона тела обыкновенно бледнее верхней и покрыта довольно мелкими, неправильно округленными черноватыми пятнами, которые стоят отдельно или иногда более или менее сливаются; в виде исключения же их бывает так много, что они почти совсем вытесняют основной цвет. Нижний край хвостового плавника и кончики пальцев желтоватые или оранжево-желтые, многочисленные бородавки на теле имеют на конце черные роговые шишечки. Молодые тритоны отличаются от старых более светлой окраской, переходящей в кирпично-красный цвет с верхней стороны и одноцветным брюшком. Большие головастики имеют сверху беловатый или светло-желтый цвет с многочисленными, большей частью сливающимися, темно-пепельно-серыми пятнами, нижняя же сторона тела белая со многими мелкими серыми точками. Из трех пучков жабр средний самый короткий, между тем как задний длиннее других и кончик его доходит до сгиба передних конечностей. Хвост имеет длину, равную длине тела, сильно сжат с боков и сверху имеет очень высокий плавник. Кожа у головастиков почти гладкая. Вполне взрослые экземпляры имеют 18–21 см длины, но могут достигать и 23 см; эти крупные экземпляры встречаются в северной Африке. Молодые, только что окончившие свое превращение тритоны длиной около 6 см, однако нередко встречаются головастики, которые по величине не уступают взрослым тритонам и бывают вдвое длиннее только что окончивших свое превращение молодых, а по объему тела превосходят их в 6 или 8 раз.
Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltl)
Иглистый тритон отличается от других хвостатых земноводных более по своему скелету, чем по внешнему виду и окраске. У него большое число позвонков, именно 56: первый позвонок не имеет ребер, а 14 следующих имеют хорошо развитые ребра, которые прикрепляются к поперечным отросткам позвонков двумя головками, имеют очень острые концы и бывают около 8 мм длины. К большим поперечным отросткам шестнадцатого позвонка прикрепляются тазовые кости, а к ним задние конечности; прочие позвонки находятся в очень длинном хвосте. Ни у одного тритона нет такого большого количества и столь развитых ребер. Череп у него округленнее и более плоский, чем у других тритонов, и отличается костяной височной дугой. На краю челюстей сидят острые зубы, число которых на каждой челюсти бывает 48–60; старые животные имеют меньше зубов, чем молодые. У последних на каждой небной кости замечается 12 костных очень маленьких зубов, между тем как у взрослых там остается только пилообразная полоска.
Иглистый тритон был найден только в юго-западной Испании, Португалии и Марокко и, по-видимому, живет здесь только в известных местностях. Вальтль, открывший его и в честь которого он назван, нашел его в водохранилищах, которые часто встречаются в Андалусии. Некоторые из этих водоемов имеют 6–10, а иные даже 30 м глубины, и только немногие из них так устроены, что можно в них ловить тритонов с помощью длинной палки и сачка. Тритоны живут тут в большом количестве, но ловить их по вышеуказанным причинам трудно, и любознательному натуралисту приходится довольствоваться наблюдениями издали. Позднее узнали, что этот тритон встречается не только в водохранилищах, но также в прудах и лужах, где его гораздо легче ловить. Бедряга предполагает, что взрослые тритоны этого вида могут хорошо жить в глубоких водах, но для размножения своего требуют непременно неглубоких луж. Несомненно, иглистые тритоны попадают в глубокие колодцы против их воли, но, по-видимому, живут всю свою жизнь в воде. Накожные выделения у них слабее, а живучесть сильнее, чем у других тритонов. Это ночные животные, которые предпочитают темные места светлым, растут очень быстро и чрезвычайно прожорливы. Зимой они линяют ежемесячно и, как другие тритоны, проглатывают свою кожу.
Перед спариванием самец, по словам Латаста, залезает под самку, сжимает ее передние ноги спереди назад своими лапами, и животные остаются в таком положении в течение нескольких часов. Бедряга наблюдал это спаривание, которое происходит в воде в течение нескольких дней, но ни он, ни другие натуралисты не видели переноса семени на яйца. Бедряга предполагает, что гребенчатый тритон кладет икру два раза в году: в июле и августе, а затем в феврале и марте.
Лейдиг старался доказать, что часто случающееся прободение кожи кончиками ребер есть явление болезненное и происходящее оттого, что животное сильно сжимается, когда его схватывают, и острыми концами своих ребер защищается от врага. Может быть, он и прав, но прободение кожи ребрами так часто замечается у животных и на свободе, как доказал Бедряга, что это явление следует считать отличительной особенностью этого странного животного.
Очковые саламандры (Salamandrina) отличаются главным образом тем, что у них по 4 пальца на всех конечностях и височная дуга костяная; туловище у них вытянутое, хвост круглый, на конце острый и с острым ребром наверху и внизу; на голове нет заушных желез и кожа всего тела зернистая. Небные зубы образуют два сначала почти параллельных, а сзади сильно расходящихся ряда, передний край которых не заходит далее внутренних носовых отверстий. Язык большой, длинный, спереди суженный, сзади плоско закругленный и приросший передней частью, так что не только задняя половина, но и бока языка свободны.
Единственный вид этого рода — очковая саламандра (Salamandrina terdigitata), которую итальянцы называют таранталина. Верхняя часть тела матово-черная, причем желтовато-красный очковый рисунок над глазами очень ясно выделяется; на черном горле находится белое пятно, а на светлом брюшке много неправильных черных пятен и точек; место около заднего прохода, внутренняя сторона конечностей и нижняя сторона хвоста красивого карминно-красного цвета. По росту это животное гораздо меньше обыкновенной саламандры; длина его достигает 8–10 см, из которых 2/3 приходятся на хвост.
Эта красивая саламандра живет на берегах Средиземного моря, в северной и средней Италии и на острове Сардиния. Она встречается в гористых и тенистых местах, однако высоко в горы не заходит, а предпочитает холмистые местности с умеренным климатом. До 1863 года сведения об очковой саламандре были отрывочными и даже появившееся в вышеназванном году небольшое сочинение Раморино осталось малоизвестным. Только в 1868 году Лессон издал подробное описание этого животного, которое впоследствии еще и дополнил.
В окрестностях Генуи очковая саламандра очень обыкновенна и часто встречается в горах, окружающих в виде амфитеатра этот красивый город. С этих гор течет в море много маленьких ручейков, которые после ливней превращаются в бурные потоки, а затем почти совсем пересыхают, причем кое-где остаются только небольшие лужи, в светлой воде которых растет много растений и живут многочисленные личинки насекомых. Горы эти не покрыты ни лесом, ни даже кустарником. Очковые саламандры держатся вблизи вышеупомянутых луж, прячутся там под камнями или даже живут в полузасохшем иле. В дождливые дни, особенно весной и осенью, саламандры выходят из своих убежищ; летом же это случается только после больших ливней, которые, однако, в окрестностях Генуи очень редки в это время года. Гораздо чаще их можно видеть в светлые и тихие зимние дни, даже в январе. Они питаются главным образом муравьями и маленькими пауками. В первые теплые весенние дни, именно в марте, очковые саламандры отправляются в воду, чтобы класть яйца, и тогда можно видеть самок в вышеуказанных лужах. Появившиеся первыми выбирают себе лучшие места, именно стены скал, которые не подвержены сильному прибою воды, так что прилепленные к ним яйца не так легко смываются усилившимися после дождя потоками. Когда заняты лучшие места, то прочие самки должны довольствоваться теми, которые остались незанятыми, и прилепляют свои яйца к стеблям и веткам лежащих в воде растений, а также к листьям на дне лужи. Очень часто случается, что множество яиц смываются водой и уносятся в море, иногда же, но гораздо реже, они погибают, потому что лужи летом совсем высыхают. По наблюдениям Лессона, только самки отправляются в воду; по крайней мере ни этот натуралист, ни один из его помощников не заметили там ни одного самца. Спаривание, следовательно, происходит на суше.
Очковая саламандра, или таранталина (Salamandrina terdigitata)
Положенные яйца окружены слизью, как у лягушек, и по развитию своему сначала ничем существенно не отличаются от развития лягушачьей икры. На 18-й день своей жизни на свободе у головастика образуются пальцы, а через 50–52 дня превращение вполне закончено. Вообще головастики очковой саламандры гораздо менее подвижны, чем головастики лягушек: они подолгу лежат на дне на каком-нибудь камне и изредка только двигаются, чтобы схватить добычу. По наблюдениям Лессона, они, несомненно, питаются исключительно маленькими животными, следовательно, должны быть причислены к плотоядным. Лессон сам видел, как они глотали личинок насекомых, а также другим путем убедился, что головастики погибают, если им не давать животной пищи. Каме-рано воспитывал много головастиков очковых саламандр, но они почти все у него погибли; ему пришло на мысль кормить остальных мясом: он разрезал сырое мясо очень тоненькими полосками, прикреплял их к концу проволочки и шевелил ими в воде, чтобы придать мясу вид живых существ. Головастики глотали мясо с жадностью; их кормили таким способом в течение 15 дней, и они вполне окончили свое превращение через 55 дней после вылупления. Жабры почти совсем пропали за пять дней до окончания превращения, и головастики часто поднимались на поверхность воды, чтобы набрать воздух в легкие, что, впрочем, они делали и раньше.
В июне в удобных местах можно видеть молодых, только что развившихся очковых саламандр, а на следующий год они достигают настоящей величины. Они бегают медленно и плавают посредством боковых движений своего хвоста, но, однако, довольно слабы, так что после ливней их часто уносит с гор водой. После метания икры они линяют; кожа их выделяет слизь так же, как у обыкновенной саламандры, но гораздо в меньшем количестве. По наблюдениям Фишера, очковая саламандра не имеет, как другие тритоны, способности возобновлять отрезанный хвост и конечности.
Тот же натуралист заметил, что светлый рисунок на голове очковой саламандры подвержен многим изменениям: у самцов его может даже совсем не быть. Хотя она часто встречается в некоторых местах, но в большом количестве этих саламандр можно видеть только весной или осенью. При прикосновении она лежит без движения. Сухая, неслизистая кожа менее чувствительна к теплоте, чем у других саламандр. Очковая саламандра — дневное животное и при своих движениях главным образом руководствуется зрением; кроме того, у нее, по-видимому, хорошо развит вкус. Голоса у нее нет, и ее трудно испугать каким-либо шумом. В воде она живет только во время метания икры. Если ее кормить живыми мухами и личинками жуков, то она очень хорошо переносит неволю, а также хорошо уживается с другими особями своего вида; воспитателя своего они не узнают, и вообще понятливость их крайне слаба.
Семейство амбистомовые (Ambystomatidae)
Один из первых испанских путешественников, Хернандец, рассказывает, что около города Мехико в озерах живут рыбы с мягкой кожей и четырьмя ногами, похожими на ноги ящериц, и что эти рыбы бывают около локтя длины и около дюйма толщины: их называют аксолотлями[347]. Голова у них большая и плоская, а пальцы как у лягушек, окраска черная или с бурыми пятнами. Животное это поражает своим необыкновенным и странным видом. Мясо его похоже на мясо угря, здорово и вкусно; его едят жареным, печеным и вареным, причем испанцы обыкновенно приправляют его уксусом, перцем и пряностями, а мексиканцы едят его с красным перцем. В другом месте этот писатель говорит о головастиках этих животных, которых индейцы охотно едят и часто даже приносят на рынки.
Долгое время никто не обращал внимания на эти сведения, хотя Хернандец был тонкий наблюдатель и прекрасно описал это животное; наконец аксолотля привезли во Францию, и тогда ученый мир ознакомился с ним. Подробное описание было сделано Кювье по двум экземплярам, привезенным Гумбольдтом из Мексики. Они по росту были похожи на саламандр, а по внешнему виду — на головастиков тритонов, и как Гумбольдт, так и Кювье считали их головастиками. Туловище у них было короткое, голова плоская и шире, чем у других тритонов, хвост сжат с боков и наверху имел невысокий гребень, который продолжался и на спине. На передних конечностях было по 4, на задних — по 5 пальцев. Окраска у них была довольно однообразная, зеленовато-темно-бурая с черными пятнами и белыми точками[348].
После первых двух экземпляров в Европу привозили много других особей, очень похожих на первых. Поэтому предполагали, что это и есть окончательная форма животного, тем более что аксолотли походили на некоторых других хвостатых земноводных, которые также были известны только в виде головастиков. Таким образом, и Кювье был принужден причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, но сделал это не без колебаний и извинился в этом следующими словами: «Я должен причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, так как многие наблюдали, что он никогда их не теряет».
Таковы были сведения об этом животном до 1865 года. Все натуралисты следовали мнению Кювье, хотя Берд говорит, что у аксолотля слишком сильно выступают признаки головастика, чтобы можно было сомневаться, что это есть несовершенное животное и что ненахождение вполне развитых аксолотлей не может служить доказательством их совершенного отсутствия. Некоторые же другие натуралисты не считали возможным сомневаться в достоверности прежнего взгляда и утверждали на основании точных наблюдений, что аксолотли не имеют дальнейшего превращения. В пользу последнего мнения говорили, правда, очень необстоятельные наблюдения над жизнью этих животных на свободе. Из сообщений Соссюра и других наблюдателей узнали, что в Мексике никогда не видали аксолотля без жабр и никогда не находили таких аксолотлей около озер, где они живут, между тем животные эти встречаются в Мексике в огромном количестве и их привозят тысячами на рынок для продажи.
Наконец акклиматизационный сад в Париже получил 6 живых аксолотлей и передал их в богатую коллекцию живых животных, содержащихся в Парижском Jardin des plantes. Животные эти жили целый год в аквариуме, ели и вели себя, как другие головастики тритонов, как вдруг с 18 февраля 1865 года у них стали замечать необыкновенное возбуждение. У самца и у самки сильно распухли края заднего прохода, и самцы, усердно преследуя самок, выпускали семя в воду. На следующий день самка начала класть яйца совершенно так, как это делают наши тритоны, и окончила это дело на следующий день; шесть недель спустя снова повторились вышеописанные явления[349]. Дюмериль оба раза велел вынуть растения, к которым были прилеплены яйца, и поместил их в особый сосуд. Оказалось, что почти все яйца были оплодотворены и головастики стали вылупляться через 28–30 дней. Сначала у них образовались жабры, через несколько дней у них открылся рот и головастики стали с жадностью хватать плавающих в воде мелких личинок и ракообразных, а затем развитие их шло правильным путем. К началу сентября молодые почти достигли роста родителей.
В середине сентября у одного из молодых было замечено очень странное изменение. Жаберные пучки, гребень на спине и хвост стали уничтожаться, несколько изменилась форма головы, и на темной коже появилось множество маленьких желтовато-белых пятен. У всех четырех произошло превращение, и из них образовались настоящие саламандры; таким образом, подтвердились предположения Гумбольдта и Кювье.
Один из первых опытов Дюмериля состоял в том, чтобы узнать, можно ли насильственным способом ускорить это превращение. Он отрезал у многих аксолотлей несколько жабр с одной стороны, а потом и с другой, причем убедился, что эти органы возобновляются от пяти до шести раз кряду, не вредя состоянию головастика. Некоторые из этих искалеченных животных впоследствии претерпели превращение, но едва ли можно предположить, что этому способствовало отрезание жабр.
Что не вполне удалось или даже вовсе не удалось Дюмерилю, было достигнуто одной дамой, известной всем ученым своими весьма тщательными наблюдениями над насекомыми, именно Марией Шовен, живущей в Фрейбурге, в герцогстве Баденском. Вейсману пришло на мысль принудить к превращению большинство или всех головастиков аксолотлей, поставить их в такие условия, которые затруднили бы им пользование жабрами и способствовали пользованию легкими, иначе говоря, заставив их жить с известного возраста отчасти вне воды. Названный ученый производил опыты в этом направлении, но не добился никаких результатов, так как оказалось, что для успеха дела были необходимы очень тщательные и продолжительные наблюдения над этими животными в течение нескольких месяцев. Госпожа Шовен повторила эти опыты над пятью 8-дневными головастиками аксолотлей, оставшимися в живых из 12-ти присланных ей экземпляров. «Вследствие необыкновенной нежности этих животных, — пишет вышеназванная дама, — очень большое влияние на их жизнь, особенно в первое время, имеет качество и температура воды, а также количество и качество корма, так что воспитание аксолотлей требует большой внимательности».
Из своих наблюдений Мария Шовен делает следующие заключения: головастики аксолотлей большей частью, а может быть и все, подвергаются превращению, если вылупятся из яйца здоровыми и будут получать хороший корм; кроме того, превращению способствует насильственное пребывание на воздухе и отучение от воды[350].
Вследствие сильного развития аксолотлей, которые в одном Парижском Jardin des plantes в течение 2 лет и 9 месяцев отложили 2200 яиц, эти животные очень распространились и многие стали воспитывать их. У меня также долго жили аксолотли, но из-за многих других занятий я не успел записать наблюдений за ними, поэтому приведу здесь несколько замечаний Рерига о содержании аксолотлей в их образе жизни в неволе, тем более что я могу вполне с ним согласиться. Лучше всего держать этих земноводных в воде 10° или 15° тепла по Цельсию. Днем обыкновенно аксолотли медленно ползают по дну сосуда; если они увидят что-либо необычайное в своем помещении, то так быстро уплывают, что сильно ударяются о стенки сосуда или камни. Ночью они прицепляются к какому-нибудь растению на поверхности воды, вероятно, для того, чтобы легче забирать воздух, так как аксолотли кроме дыхания жабрами часто глотают воздух над водой, что происходит с такой силой, что при этом слышен очень явственный шум; затем они спускаются на дно головой вперед, как тритоны. Добычей им служат всевозможные мелкие животные, которых они могут одолеть и проглотить, причем они так же прожорливы, как тритоны, но не могут глотать столь крупных кусков, как, например, гребенчатый тритон. На свободе, по словам Калля, они питаются преимущественно бокоплавами (Gammarus), слизюками (Physa) и мелкими ракушками, например горошинками (Pisidium). Рериг их кормил в неволе земляными червями, мелкими ракообразными, именно дафниями, муравьиными куколками, маленькими личинками, головастиками и лягушками, а в случае недостатка этой пищи длинными полосками говядины, похожими на червяков. Пища не прожевывается, а быстро глотается. Кладка яиц в Мексике, говорят, происходит два раза в году, но у нас, по-видимому, не зависит от времени года; в это время самец выпускает свои конические комки семени, верхушка которых состоит из студенистого вещества, заключающего в себе семенные тельца. Самки отыскивают эти комки и всовывают их себе в клоаку, вскоре после этого начинают класть яйца. Зародыши разрывают яичные оболочки раньше или позже, смотря по температуре воды, и очень скоро начинают жить, как более взрослые головастики, на которых они очень походят по внешнему виду и окраске.
Наблюдения Шуфельдта над другими аксолотлями, живущими на северо-западе Новой Мексики, именно Amblystoma mavortium и tigrinum, подтверждают способность этих животных к прогрессирующим и регрессирующим изменениям. При высыхании болот головастики чрезвычайно быстро превращались в животных, способных жить на суше. Обильная пища и постепенно повышающаяся температура ускоряли развитие, а большая глубина воды, напротив, его задерживала.
После того как было доказано с полной достоверностью, что аксолотли есть только головастик саламандры, можно было окончательно решить вопрос о месте его в системе. По исследованиям Дюмериля, аксолотль принадлежит к очень распространенному в Северной Америке и богатому видами семейству амбистомовых (Ambystomatidae), которое, по Штрауху и Буланже, имеет следующие отличительные признаки. Небные зубы сидят вдоль заднего края, иногда как бы обрезанного сошника, иногда же на треугольном непарном отростке этой кости, направленном назад, и потому образуют или поперечный ряд, или же два ряда, сходящиеся под более или менее острым углом. Клиновидная кость (Parasphaenoideum) у них всегда без зубов; позвонки вогнуты, как спереди, так и сзади.
Тело видов рода амбистом (Ambystoma) то вытянуто, то более или менее сжато, кожа голая, около ушей замечается группа желез, которая, однако, часто неясно очерчена. Туловище кажется разделенным на кольца вследствие поперечных складок кожи; хвост толстый у основания, круглый посередине, более или менее сплюснутый с боков, а к концу остро закругленный и никогда не имеет кожистых гребней. Передние конечности имеют 4, а задние — 5 свободных пальцев. Небные зубы образуют два прямых или слегка стоящих под углом ряда; внутренние концы этих рядов совсем сходятся или же разделены очень незначительным промежутком, так что зубы образуют или две прямые линии, или две линии под очень тупым углом, вершина которого обращена вперед. Случается иногда, что конец ряда как бы отделен и представляет кучку отдельно стоящих зубов. Язык большой, имеет яйцевидную форму и прирос нижней стороной к нижней поверхности ротовой полости, так что только передние и боковые края несколько свободны. В Северной Америке живет 17 видов этих животных, область распространения которых доходит на юг до Мексики; только один вид встречается в горах Сиама[351].
Из американских видов аксолотль наиболее известен. Он отличается своим длинным, дугообразным рядом небных зубов, который снаружи доходит до края внутренних носовых отверстий. У него замечаются 12 поперечных бороздок по бокам тела между конечностями; голова очень большая и у взрослого животного цвет тела черный с желтыми пятнами. Длина тела достигает 14–21,5 см. Вид этот встречается в Соединенных Штатах, чаще на западе, но также в восточных штатах и на Мексиканском плоскогорье.
При установлении вида изменилось и научное название аксолотля, и теперь ему следует дать название развитого животного — тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum). Некоторые амбистомы, например Ambystoma punctatum, по словам Гартмана, пользуются своим хвостом как хватательным орудием, схватывают им различные предметы и таким образом спасаются от падения; у A. opacum способность эта не так развита. В остальном они в неволе по своим привычкам мало отличаются от тигровой амбистомы[352].
«Кроме несомненного свидетельства Священного Писания мы имеем еще много доказательств страшного всемирного потопа, например, мы находим потопленные местности, города, деревни, горы, долины; мы видим также каменоломни и ямы, откуда добывают глину, которые свидетельствуют о том же. От допотопного времени сохранились бесчисленные остатки и отпечатки растений, рыб, четвероногих животных, насекомых, раковин, улиток и т. д.; но от людей, погибших при всемирном потопе, до сих пор было найдено очень мало следов. Трупы их плавали на поверхности воды и сгнивали, и о костях, кое-где находимых, нельзя с достоверностью сказать, что они принадлежали людям. Прилагаемый рисунок, прекрасно вырезанный на дереве, на который я обращаю внимание ученых и любознательных людей, изображает один из вернейших, даже несомненных остатков всемирного потопа; это не кое-какое очертание, из которого богатая и досужая фантазия может восстановить нечто похожее на часть человеческого тела, но полнейшее воспроизведение известных частей человеческого скелета в настоящую величину, причем видны даже кости, вдавленные в камень; находятся даже некоторые мягкие части, и их можно отличить от камня. Человек этот, гробница которого гораздо древнее различных римских, греческих, даже египетских и других восточных могил, лежит навзничь, так что видна его передняя сторона».
Этот текст объяснял рисунок, приложенный к сочинению под названием «Homo diluvii testis» («Человек — свидетель потопа»), изданному в 1726 году Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины и членом многих ученых обществ; рисунок и объяснение имели целью убедить всех в справедливости сообщаемых сведений. Девизом к сочинению служили строки: «Несовершенный скелет древнего грешника пусть смягчит сердце и чувства нынешних «детей злобы»».
Однако как сочинение почтенного автора, так и благонамеренные стихи его вовсе не достигли цели и не успели смягчить сердца тогдашних грешников, так как сочинение «Homo diluvii testis» очень недолго занимало «ученых и любознательных людей». Кювье очень скоро доказал, что эти кости вовсе не человеческие и что «несовершенный скелет древнего грешника» принадлежит саламандре. Эта саламандра, найденная в новейших третичных формациях и названная палеонтологами Andrias scheuchzeri, принадлежит к амфиумам. Животные эти образуют еще одно семейство отряда и отличаются необыкновенно слабыми конечностями в сравнении с длиной тела и большим расстоянием между передними и задними конечностями, которые, хотя довольно развиты, но едва ли имеют значение при передвижении тела и действительно употребляются в дело лишь в незначительной степени. Органы внешних чувств также очень несовершенны. Глаза не имеют век, носовая полость сзади ограничена костями, ухо скрыто глубоко и всегда очень несовершенно, так как окошечко лабиринта прикрыто крышечкой. Язык совершенно прирос к коже рта или немного свободен только спереди. На обеих челюстях замечаются зубы; на сошнике, между двумя внутренними носовыми отверстиями, находится ряд небных зубов, параллельный зубам на межчелюстной и верхнечелюстной кости и расположенный недалеко от них. На заднем конце язычной кости замечаются две или четыре жаберные дуги, которые совсем или только отчасти окостенели; у большинства видов находятся наружные жаберные щели, но наружных жабр никогда нет у взрослых животных. Позвонки вогнуты спереди и сзади, как у амбистом. Все сюда относящиеся саламандры, которые будут ниже описаны, живут постоянно в воде и дышат в одно и то же время легкими и внутренними жабрами.
Скрытожаберники (Cryptobranchidae)
Ближайшим родичем вышеупомянутой допотопной саламандры следует считать японскую исполинскую саламандру (Andrias japonicus), массивное, неуклюжее и безобразное животное, имеющее от 87 до 114 см длины[353]. У взрослого животного нет наружного жаберного отверстия, но есть две жаберные дуги. Большая, очень широкая и плоская голова оканчивается тупой округленной мордой; короткая шея гораздо уже головы и туловища; туловище плоское, цилиндрическое и по бокам имеет еще толстые рубцы; хвост довольно короткий, занимает две пятых длины тела и, в противоположность голове и туловищу, сжат с боков, так что образует высокий руль. На коротких, толстых ногах спереди по 4, а сзади по 5 хорошо развитых пальцев. Носовые отверстия находятся на передней части морды, очень близко одно от другого; маленькие глаза без век расположены совсем по сторонам головы. На челюстях замечаются очень маленькие зубы, на небе находится параллельный им ряд таких же зубов; язык прирос ко дну рта. Скелет напоминает, по Шлегелю, как скелет саламандры, так и скелет американского скрытожаберника; однако череп отличается большей шириной и другими особенностями. Позвоночный столб состоит из 20 туловищных и 24 хвостовых позвонков, которые все имеют углубления спереди и сзади, а передние снабжены большими поперечными отростками со следами ребер. Таз прикрепляется к 21 позвонку. Кожа мягкая и бородавчатая и на голове возвышения и бородавки яснее, чем на других частях тела.
Японская исполинская саламандра (Andrias japonicus)
Верхняя часть тела окрашена мутным, неясным светло-серо-бурым цветом, на котором замечаются нерезко ограниченные темные пятна; нижняя часть тела светло-серая с темными пятнами. Молодые скрытожаберники отличаются от взрослых, по словам Рейна и Рореца, гладкой кожей без бородавок и морщин, коричнево-бурым цветом с темными пятнами и сравнительно большими выпученными глазами. Чем животные делаются больше, тем кожа у них становится менее гладкой, покрывается бородавками, делается темнее, а пятна крупнее.
Зибольд открыл эту самую крупную из ныне живущих саламандр в двадцатых годах нашего столетия на одном из японских островов и узнал, что она живет там в горных ручьях и глубоких, тихих водах, именно в затопленных кратерах бывших вулканов. Японцы за ней охотятся, и она продается как дичь на рынках; но более обстоятельных сведений об образе жизни и размножении он собрать не смог. Гораздо позже саламандру эту нашли в горах западной части Китая. После того как Япония стала доступна европейцам, многие из них поступили на японскую службу, да и в самой Японии появились местные натуралисты, мы получили более точные сведения о местожительстве, образе жизни и развитии этой гигантской саламандры, и нам теперь нет необходимости довольствоваться скудными сообщениями Зибольда. По мнению Рейна и Рореца, Зибольд не видал это животное там, где оно водится, а получил о нем сведения от японцев. Так как очень трудно получить точные естественно-исторические сведения от туземцев, то, конечно, и случилось, что среди верных фактов, сообщенных Зибольдом, вкрались некоторые существенные ошибки. Исполинская саламандра не очень обыкновенна, так что большинство иностранцев, живущих в Японии, никогда и не видят ее; приведенное Зибольдом местное название саншо-уов в большинстве провинций относится вовсе не к ней, а к мелким видам саламандр, что ведет к различным недоразумениям. Поэтому нам следует быть очень благодарными Рейну и Рорецу, что они во время своего пребывания в Японии не упустили случая познакомиться с этим животным по собственным наблюдениям. «Как по сообщению Зибольда, так и по нашим собранным сведениям, — пишут эти натуралисты, — исполинская саламандра встречается только в южной части Японии. В Ига его называют газе-кой, в Мимазако — ганзаки, в Ивонни — ганзаке, в Танга — гадаказу и анго. Чаще всего его находят в провинциях Мино, Шинано, Ямаширо и Ига». После многих напрасных усилий вышеупомянутым натуралистам во время путешествия по провинциям Изе, Ига и Ямато удалось попасть в горную страну, где эта саламандра всем известна под именем газе-кой. Они смогли там купить дюжину живых и три соленых экземпляра и под руководством опытного проводника побывали в тех местах, где водится это животное, и присутствовали при его ловле. Собранные ими сведения и некоторые указания, данные японцами, заслуживающими доверия, сводятся к следующему.
Японская исполинская саламандра встречается во многих местах в горной стране, разделяющей береговую местность Сан-ю-до от берега Сан-ё-до, в горных реках и озерах провинции Гида и вдоль всего водораздела, отделяющего реки, текущие к морю у Изе, от бассейна Иодогамы. В последней местности животные эти встречаются, вероятно, чаще всего. Наши путешественники находили саламандру на границе провинций Изе и Ига в верхнем течении всех горных ручьев, особенно в ключах Кицугава. Водораздел здесь состоит из гранита, содержащего много кварца и отчасти выветрившегося; несколько ниже встречаются кое-где шиферы, а в Изе, на восток от Ига, — третичные песчаники, пласты которых стоят почти вертикально, и глины со многими окаменелостями[354]. Ни одна из местных гор не достигает 1000 м высоты, даже Суцугаяма, откуда Зибольд добыл первый экземпляр саламандры. Вулканических пород, по-видимому, здесь вовсе нет, и Зибольд ошибается, выдавая японскую саламандру за животное, живущее на больших высотах и в озерах, образовавшихся в кратерах потухших вулканов. Другие горы, где живет эта саламандра, также состоят из кристаллических пород и шиферов нового образования.
Этих саламандр находят всегда в холодной, быстро текущей воде на высоте от 200 до 600 м, а на границе Гиды на высоте 1000–1500 м над уровнем моря. Они живут здесь в маленьких светлых ручьях, которые похожи на канавы, шириной иногда не более 0,3 м, и текут по дернистым склонам, причем подмывают дерн, который с каждой стороны образует навес над ручьем. Встречаются эти животные и ниже, где из мелких ручьев образуется более широкий, богатый форелями ручеек, который сильно затенен кустарником, растущим по берегам, и весело течет вниз, журча около камней, находящихся на его дне. Взрослые животные живут под камнями и под дерновыми навесами, между тем как молодые держатся чаще в мелких канавах. По словам туземцев, исполинские саламандры редко выходят из своих убежищ, разве только ночью, и никогда не выползают на сушу. Они питаются червями, насекомыми, рыбами и лягушками.
Этих саламандр ловят или отводя воду из ручьев и вытаскивая животных из их убежищ, или на удочку, которая состоит из обыкновенного крючка, наживленного земляным червяком и привязанного к бечевке; верхний конец крючка всовывается в сердцевину бамбуковой палки, имеющей около 1,5 м длины, и веревка свободно окручивается кругом палки. Подобную удочку вводят во все углубления, где можно предполагать присутствие саламандр, причем ее медленно двигают взад и вперед. Если животное схватит наживку, то крючок отделяется от бамбука и остается в пасти саламандры. Их ловят из-за вкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также их сажают живыми в колодцы и ключи, где они способствуют чистоте воды, съедая всяких личинок; в Германии для этого иногда используются черепахи и тритоны. Крупные экземпляры саламандр привозят в Киото, Осаку и Кобе, где их часто можно видеть в зверинцах. Пересылают их, как угрей, в корзинах, наполненных мокрыми листьями и травой.
Это большое и неуклюжее животное развивается из очень маленьких яиц. Японский натуралист Сасаки удостоверился, что самка исполинской саламандры кладет в августе и сентябре яйца, соединенные в виде шнуров: яйца эти имеют от 4 до 6 мм длины и одинаково закруглены на обоих концах. Согласно всем сделанным наблюдениям, самые маленькие, до сих пор найденные японские саламандры имели 15 см длины и во всем были похожи на взрослых. По всей вероятности, в начале своего развития они имеют наружные жабры и для подтверждения этого следует упомянуть, что Мартенс в одном японском сочинении нашел изображение этой саламандры, окруженной детенышами, у которых по сторонам головы были изображены пучки жабр[355]. Считаю нужным еще сообщить, что Бетхер, исследуя многих молодых саламандр, нашел у них наружные жаберные отверстия. У молодого животного, имеющего 16 см длины, эти наружные отверстия имеют вид узких щелей 2,5 мм длины, которые расположены между прикреплением передних конечностей и углом рта и окружены складчатым рубцом, особенно толстым спереди.
Зибольд в 1829 году взял с собой пару живых исполинских саламандр, чтобы привезти их в Европу. В дороге их кормили пресноводными японскими рыбами, но когда этот корм подошел к концу, то самец сожрал самку. Затем он голодал до приезда в Европу и, как потом оказалось, без всякого вреда для себя. Для него устроили в Лейдене бассейн с пресной водой, куда пускали небольших рыбок, и он их от времени до времени поедал. При приезде животное имело 30 см длины, шесть лет спустя уже один метр, и с тех пор до самой смерти оно медленно, но постоянно росло; оно околело, как нам сообщает Керберт, только 3 июня 1881 года в зоологическом саду в Амстердаме.
Позднее, именно с шестидесятых годов, в Европу стали привозить довольно много этих неуклюжих созданий[356]. Я сам воспитывал многих из них и нашел, что все они, без исключения, очень скучные существа и вовсе не способны возбудить интерес наблюдателя. Вейнланд дает очень хорошее описание их образа жизни в неволе. «Всех вообще земноводных трудно принудить к принятию пищи в неволе, поэтому мы были очень озабочены добыванием наиболее вкусной пищи нашей ценной саламандре. Как только ее поместили в бассейн, мы предложили ей большого земляного червя, держа его перед самой ее мордой; после того, как червь несколько минут извивался перед ртом саламандры, она быстро схватила его, в первый раз откусила одну треть, затем очень скоро другую и, наконец, съела и третий кусок; после этого было видно, как язычная кость несколько раз прижималась к пищеводу, очевидно чтобы вдавить добычу из пищевода в желудок. В этот день саламандра съела еще только одного червяка, но на следующий день проглотила их шесть, а на третий — девять, все по частям, как в первый раз, и с помощью сильных глотательных движений. Таким образом, явилась надежда сохранить гигантскую саламандру в живых, но нам показалось необходимым предложить ей более питательный корм. В бассейн пустили живую уклейку около 15 см длины; при кормлении червями было замечено, что саламандра хватала червей, которых держали над ее головой, так как могла их видеть своими маленькими глазами, обращенными кверху, и вовсе не замечала червей, которые падали на дно бассейна. Как только рыба оказалась вблизи ее головы, саламандра, с совершенно неожиданной для этого вялого животного быстротой, схватила ее быстрым боковым движением головы, очень похожим на то, как хватают добычу акулы, причем открыла пасть на 2 см; рыбка, однако, ускользнула, хотя саламандра после первой неудачной попытки еще два раза наудачу открывала рот по направлению, где прежде была рыба. Очевидно, рыба была слишком сильна, а маленькие зубы саламандры слишком слабы, чтобы ее удержать, так как заметили, что рыба была в первый раз действительно схвачена за середину тела. Мы тогда удалили рыбу, и так как другой подходящей рыбы под рукой не было, то посадили в бассейн почти вполне выросшую прудовую лягушку. Саламандра тотчас схватила лягушку, но за переднюю лапу, а так как зубы саламандры слишком малы, чтобы откусить лапу, то лягушка сильными движениями освободилась. Лягушка скакнула в угол бассейна, и саламандра, как мне показалось, совершенно случайно заковыляла в тот же угол. Через некоторое время лягушка была снова схвачена, на этот раз за голову, и спустя четверть часа она исчезла вместе со своими длинными задними ногами в пасти саламандры. Конечно, глотание потребовало при этом еще больших усилий: саламандра не только уперлась передними ногами в дно бассейна, но и прижала морду к стенке, чтобы иметь больше точек опоры для глотательных движений. Затем она отправилась на покой за камень. Хищные рыбы и другие водные животные обыкновенно хватают добычу за голову, но наша саламандра, по-видимому, не придерживается этого правила: заметили, что она схватывала рыбу с хвоста и глотала ее таким образом, несмотря на то что чешуи и жаберные крышки, должно быть, царапали ей горло.
Кроме способа питания, кажется, нельзя сделать никаких особых замечаний относительно этого вялого и малочувствительного животного. Все его движения очень медленны, исключая те, которые оно делает, чтобы схватить добычу; саламандра постоянно лежит неподвижно на дне бассейна и всегда в самом темном углу; если в этот угол попадет свет, то она переходит в ближайший, более темный. От времени до времени, обыкновенно минут через 10, она поднимается на поверхность воды, чтобы набрать воздуха, но как только воздух проник в легкие через ноздри, она спокойно снова опускается на дно. Кроме того, изредка она в течение четверти часа покачивается вперед, назад и немного в стороны, как это часто делают медведи и слоны в тесных помещениях. Вскоре после прибытия заметили, что она линяет, причем кожа отходила большими кусками».
По опыту узнали, что и исполинская саламандра принадлежит к числу самых живучих земноводных. Одна из тех, которые были на моем попечении, переползла через край сосуда и упала на пол с высоты около 1,5 м; ее нашли там на следующее утро почти без всяких признаков жизни; но, положенная снова в воду, она скоро поправилась. Холод на них так же мало действует, как и на наших тритонов: в Амстердамском зоологическом саду вода в бассейне, где жили саламандры, однажды сверху замерзла, но это не причинило вреда животным[357].
Кроме таких исключительных случаев, которые бывают только при особенно неблагоприятных условиях, исполинская саламандра вообще доставляет мало хлопот. Она легко хватает всякую движущуюся добычу и потому кормление ее не затруднительно. Когда она раза два сряду хорошенько наестся, то иногда по целым неделям не обращает внимания на плавающих рыб; затем хватает их с жадностью и съедает довольно большое количество пищи. Все же заметно, что она делает различие в корме и некоторых рыб, например форелей, предпочитает другим. Она испражняется точно так же неправильно, как и ест; но изредка выпускает значительное количество бесформенного, мягкого кала бурого цвета. Хотя эта саламандра принадлежит скорее к числу ночных животных, но в темноте сохраняет ту же вялость, что и днем. Случается, что она выходит из своего темного угла и медленно выползает на выступающий камень, вероятно чтобы лучше подышать; но иногда по целым неделям лежит без движения в воде. Если ее силой прогнать из убежища, то она при первой же возможности туда возвращается; если в ее любимый уголок накидать камней и крупного песку, то она все это выскребет и опять уляжется на свое место. В случае частого повторения беспокойства саламандра приходит в ярость, пробует защищаться, кусает поставленную палку и не так легко ее выпускает. Она едва ли отличает своих сторожей от других людей.
Ко второму роду семейства относится аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis), который также имеет по 4 пальца на передних и по 5 — на задних ногах, но у него 4 жаберные дуги, и у вполне развитого животного заметно, по крайней мере с левой стороны, жаберное отверстие. Он довольно похож на японскую исполинскую саламандру и достигает 48–55 см длины; голова у него большая, очень плоская, морда закругленная, туловище мясистое, а хвост сильный и сжат с боков. Конечности и пальцы с наружной стороны имеют кожистые лопасти. Глаза темнее, чем у других саламандр, и похожи на глаза аксолотля, или тигровой амбистомы. Ноздри расположены на самом конце морды, а внутри открываются по сторонам небного ряда зубов. Желудок обширен, кишка образует несколько оборотов, около печени замечается большой желчный пузырь. Спинных позвонков 19–20, и все они, за исключением первого, имеют зачатки ребер на концах. Тело окрашено в темно-шиферно-серый цвет с темными неясными пятнами и темными уздечными полосами, проходящими через глаза. Кончики пальцев желтоватые. Молодое животное, нескольких месяцев от роду, исследованное Гарланом, уже не имело наружных жабр.
Аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis)
Аллеганский скрытожаберник был впервые описан Бартоном в 1812 году; животное это встречается по всему бассейну Миссисипи и в других реках Соединенных Штатов — от Луизианы до Северной Каролины; оно медленно ползает или плавает, но может оставаться 24 часа на суше; оно очень прожорливо, питается червями, раками и рыбами и часто, к досаде рыбаков, жадно хватает наживку на удочке. Этот скрытожаберник никогда самовольно не оставляет воды, очень живуч и совершенно безвреден. Превращение его должно совершаться очень быстро, так как до сих пор еще не смогли найти его головастиков. Яйца, по словам Копа, довольно велики и образуют шнур, который с обоих концов прикрепляется к какому-нибудь предмету в воде. Вот все, что пока нам известно об образе жизни этого животного. Гольбрук, который описал разновидность аллеганского скрытожаберника, также ничего нового к этому не прибавляет. Можно еще добавить, что американские рыбаки его боятся и считают ядовитым, как у нас саламандру.
В новейшее время этого скрытожаберника неоднократно держали в неволе и привозили живым в Европу, в первый раз в 1869 году. Он скоро берется за корм, если ему предлагают мясо или рыбьи головы, но может долго и голодать.
Семейство амфиумы (Amphiumidae)
Единственный представитель семейства амфиум назван угревидной амфиумой (Amphiuma means)[358], так как по строению тела она несколько похожа на угря: туловище ее вытянутое, и хотя у нее замечаются четыре маленькие конечности с пальцами, но они никакого значения не имеют. У взрослых животных с каждой стороны есть жаберное отверстие, а внутри четыре жаберные дуги. Малоразвитые глаза покрыты общей кожей всего тела, но над ними она утончается, так что глаза заметны. Число позвонков колеблется между 105–111. Кроме зубов на обеих челюстях есть еще два ряда зубов на небе, которые сходятся под острым углом. Различают две разновидности угревидных амфиум — с двумя пальцами на всех конечностях и с тремя пальцами, но так как в этом только и состоит их различие, то Копе соединил их в один вид Amphiuma means. Угревидная амфиума достигает 76–89 см длины, сверху черновато-бурая с зеленым отливом, снизу светлее, совсем как угорь.
Угревидная амфиума (Amphiuma means)
Об образе жизни этого животного мы знаем примерно следующее. Угревидная амфиума живет в болотах и других стоячих водах юго-восточной части Соединенных Штатов в Северной Америке от Луизианы до Южной Каролины, но не встречается на запад от Луизианы и в долине Миссисипи севернее Арканзаса. Она плавает довольно быстро, извиваясь, как угорь, но часто зарывается в ил, зимой даже на метр глубины, буравя мягкую землю, как земляной червь. Пойманные экземпляры, которые случайно выпадали из своих бассейнов, жили без всякого вреда для себя по нескольку дней на суше и выдерживали перевозку в Европу[359]. Питаются они различными мелкими животными. О размножении угревидной амфиумы мы недавно получили сведения от Гэя. Самка лежит, свернувшись спирально, около яиц, которые соединены в два четкообразных шнура. Яйцо имеет 9 мм в диаметре, а еще не вылупившийся детеныш — 45 мм. Гэй заметил, что взрослое животное может издавать звуки. Особенные приспособления жабр и форма морды облегчают этому животному рытье в иле. Негры, говорят, называют угревидных амфиум «змеями Конго», очень их боятся и считают ядовитыми.
Семейство протеи (Proteidae)
Представители семейства протеев имеют в течение всей жизни по сторонам шеи наружные жабры; у них нет век и верхнечелюстных костей; зубы находятся только на межчелюстных и нижнечелюстных костях; позвонки с углублениями спереди и сзади[360]. Туловище этих животных вытянуто и имеет четыре малоразвитых конечности; на хвосте вверху и внизу замечается кожистый гребень. Глаза прикрыты кожей, как у угревидных амфиум, а носовые отверстия не проходят через кости неба. Дыхательное горло кожистое; легкие представляют собой два длинных мешка, на внутренней стороне которых кровеносные сосуды образуют сетку с широкими петлями. Все семейство состоит из двух родов с одним видом в каждом роде[361].
Уже более двухсот лет тому назад Вальвазор, написавший книгу о герцогстве Крайне в Австрии, в первый раз упоминает о животном, которое немцы, по примеру Окена, теперь называют «Olm». Он говорит, что жители Крайны ему рассказывали о «чудищах», которые иной раз выползают из земли и причиняют разные бедствия. Вальвазор исследовал это и нашел, что мнимое чудовище есть небольшое, в ладонь длины животное, похожее на ящерицу и кое-где встречающееся в стране. Позднее, в 1761 году мы узнаем от Штейнберга, что во время наводнения в 1751 году рыбак Зихерль поймал пять неизвестных рыбок в реке Унц; они были с ладонь величиной, белоснежного цвета и имели четыре ноги. После Штейнберга крестьяне деревни Ситтих в Крайне говорили о протее Скополи и через него сведущий в естественных науках каноник Сигмунд фон Гогенварт получил один экземпляр этого животного, который Лауренти представил ученому миру в Вене под именем Proteus anguinus. Вероятно, тем же путем был добыт экземпляр, подробно описанный Шрейберсом в 1800 году. С тех пор внимание натуралистов было обращено на это животное. Ныне известно до 50 местностей, где встречается протей, и, по словам графа Гогенварта, более 4000 экземпляров были разосланы в разные места, частью живыми, частью в спирту; их везде внимательно изучили, но все-таки нельзя сказать, что животное это вполне хорошо известно.
Европейский протей (Proteus anguinus), представитель особого рода, должен считаться несомненно одним из самых удивительных животных; его нельзя, конечно, назвать наиболее совершенным видом этого семейства, но мы начинаем с него, так как он встречается ближе у нас в Европе. Европейский протей похож на угревидную амфиуму по своему длинному туловищу и далеко отстоящим друг от друга маленьким ножкам, из которых передние имеют по три, а задние по два пальца без когтей; отличается же он от нее своей щучьей мордой и малой величиной своих глаз, которые, по словам Гесса, не то чтобы неразвиты, но, так сказать, обозначены лишь в грубых чертах; глаза же совершенно скрыты под кожей головы и снаружи их вовсе не видно.
Европейский протей (Proteus anguinus)
«Ротовая щель, — говорит Ваглер, — довольно узка, верхняя челюсть толстая и везде прикрывает края нижней челюсти. Ноздри имеют вид длинных щелей, расположенных параллельно краю верхней челюсти. Небольшой язык свободен только спереди. По сторонам шеи расположены три коротких, сильно ветвистых жабры. Хвост, в сравнении с длиной туловища, короток и окружен плавником. Скелет похож на скелет саламандры, но отличается от него строением черепа, большим числом и иным устройством позвонков, меньшим числом реберных придатков, а также кистью и ступней, состоящими у протея из небольшого числа косточек. Череп очень своеобразен и имеет странный вид: в нем замечается совершенное отсутствие верхних челюстных костей и как следствие этого сильное развитие и удлинение межчелюстных костей, которые занимают весь верхний край ротовой щели; небных костей также нет. Как на краю межчелюстной кожи, так и на нижней челюсти расположено много одинаковых конических, немного загнутых назад зубов; кроме того, на краю обоих сошников мы находим по ряду зубов. К задним краям сошников прикрепляются узкие крыловидные кости, которые своим задним концом соприкасаются с внутренним краем барабанной кости, но на нижней поверхности черепа, между сошниками, остается пустое пространство. Вся прочая нижняя поверхность черепа образована щитовидной плоской основной костью. Барабанная кость довольно длинная, на обоих концах несколько утолщена и косо спускается к нижней челюсти; слуховое окошечко имеет яйцевидную форму и расположено на скалистой кости. Нижняя челюсть похожа на нижнюю челюсть саламандры. Желудок протея есть простое расширение кишки и тянется от одного конца брюшка к другому; пищевод имеет внутри складки. Настоящей гортани нет, а вместо нее мы находим кожистую полулунную полость, открывающуюся в глотку небольшой щелью; полость эта назади образует две длинные трубки, которые оканчиваются в тонкостенных легочных пузырьках, имеющих много кровеносных сосудов на внутренней поверхности».
Большинство европейских протеев окрашено в желтовато-белый или светло-мясной цвет, но при дневном свете эта окраска более или менее изменяется, некоторые делаются совсем красно-бурыми, а у других появляются зеленые, обыкновенно голубовато-черные пятна. Кроме того, замечается две разновидности протеев, из которых одна живет в Далмации, а другая — в Крайне, которые отличаются одна от другой по форме морды и по числу складок на боках тела. По словам Шрейберса, основной цвет протеев изменяется от чистого или грязного желтовато-белого до фиолетового, переходя через красновато-белый и мясо-красный цвет, причем заметны всевозможные переходные оттенки. Очень часто на этом фоне замечаются более или менее ясные, иногда небольшие, иногда крупные, правильные и неправильные пятна и точки желтоватого, красноватого или сероватого цвета, которые распределены по телу то редко, то очень тесно, причем в последнем случае они иногда делаются очень крупными и сливаются. Жабры при жизни ярко-кроваво-красные, но при дневном свете бледнеют. Длина тела доходит до 28,5 см, но обыкновенно не превышает 25 см.
До сих пор протея находили исключительно в подземных речках и озерах Крайны и береговой части Далмации. Маркенти нашел его в 1885 году также около Карпано и Монфальконе на берегах Адриатического моря, принадлежащих тогда Австрии[362]. Местные крестьяне очень хорошо знают протея, так как ловля его им доставляет хороший заработок, и рассказывают, что животное это часто ловится только в глубоких водах, находящихся в пещерах озер, в тех же водах, но на поверхности земли протей встречается только после сильных ливней, которые переполняют подземные водоемы и таким образом насильственно выбрасывают на поверхность земли этих земноводных. Дэви предполагал, что все протеи живут в одном подземном озере и оттуда переходят в другие речки и озера, которые соединены с ним подземными ручьями; но это мнение, по новейшим исследованиям пещер, оказывается совсем неверным. Хотя эти животные держатся исключительно в воде, по словам проводников, они иногда, особенно перед грозой, выходят из воды и двигаются в иле на берегу, беспомощно извиваясь, как угри[363].
Ныне крестьяне, после сильных ливней, исследуют некоторые лужи, которые наполняются водой из недр земли или устьев подводных речек, вылавливают выброшенных водой протеев и сохраняют их, пока не явится случай их переслать в город для продажи. Они заходят также во внутренность пещер, где есть подземные ручьи и лужи, освещают воду факелами и ловят протеев сачками или просто руками. Пойманные животные помещаются в широкогорлые склянки, наполовину наполненные водой и прикрытые тонкой сеткой; в таком виде животных сохраняют и пересылают.
Многие любители и натуралисты долго держали протеев в простых тазах или даже в стеклянных сосудах и усердно наблюдали их, причем некоторые животные прожили в неволе 6–8 лет. Протеи обыкновенно лежат, вытянувшись на дне сосуда, иногда шевеля лапками как бы для того, чтобы подвинуться вперед. Если сосуд, в котором они живут, находится в темном месте, то они днем лежат совершенно спокойно, но малейший солнечный луч приводит их в возбужденное состояние, и они как можно скорее стараются забраться в темный уголок. В бассейне, где вода нечасто меняется, они поднимаются до поверхности воды, чтобы подышать, причем открывают рот и с некоторым шумом выпускают пузыри из жаберных щелей; в глубоких бассейнах, где вода постоянно сменяется, они получают необходимый им кислород через жабры и тогда никогда не показываются на поверхности воды. Если их вынуть из воды, то они через 2–4 часа всегда околевают, но, по словам Шрейбера, их можно сохранить в живых и в мелкой воде, причем легкие их тогда увеличиваются и расширяются, между тем как, оставаясь постоянно под водой, они сильно развивают свои жабры. Над протеями производили различные опыты, чтобы принудить их к превращению, например перевязывали им жаберные сосуды; но опыты эти никогда не имели успеха, а постоянно приводили к смерти животного.
Внешние чувства протея вообще слабо развиты, но именно те чувства, которые мы считаем особенно малоразвитыми, оказываются, относительно, необычайно острыми. Животные, например, тотчас же замечают, когда им бросают в бассейн корм, плывут прямо к нему и хватают его без всякого колебания, из чего можно заключить, что у них довольно сильно развито обоняние или осязание, так как едва ли можно предположить, что их подкожные, почти микроскопические глаза могут различать что-либо иное, как разницу между светом и темнотой. По мнению Дюбуа, чувствительность к свету замечается не только в глазах, но и во всей коже, но кожа чувствует свет вдвое слабее, чем глаз[364]. Госпожа Шовен многолетними опытами убедилась, что протеи имеют также память на местность. Содержимые в неволе едят червей и маленьких улиток, а, по сообщению Велькера, особенно охотно дафний, которые, как известно, живут между густорастущими водяными растениями. Два протея, жившие у вышеназванного натуралиста, быстро плавали кругом сосуда, когда их тревожили, и он с удовольствием замечал, что они в это время сразу подплывали к предлагаемому корму и, несмотря на спрятанные под кожей глаза, быстрыми движениями схватывали еду. Никогда не замечали, чтобы они хватали спокойно сидящее животное, и потому весьма вероятно, что прыгающие движения дафний служат для протеев особенной приманкой. Некоторые протеи упорно отказываются от пищи, и, несмотря на это, если только им часто менять воду, проживают в неволе несколько лет, причем совершенно непонятно, чем они бывают сыты. В подземных водах, где живут протеи на свободе, нашли несколько своеобразных мелких животных, которые могут служить пищей протеям, а также замечали, что они проламывали раковинки маленьких мягкотелых; однако до сих пор сведения о способе их питания на свободе очень недостаточны.
Хотя протеев держали дюжинами в одном бассейне и видели, как они иногда играли между собой, но спаривания их никогда не замечали; только в 1875 году главный надсмотрщик над пещерами, Прелестник, в первый раз видел, как они кладут яйца. С точностью нельзя было узнать, оба ли живущих у него экземпляра или только один из них положил 58 яиц. Госпожа Шовен также наблюдала в 1882 году, как самка протея прикрепляла свои яйца к потолку подводного грота в аквариуме. Шаровидное яйцо имеет 11 мм в поперечнике, снаружи оно окружено студенистым слоем, внутри которого находится оболочка, имеющая 6 мм в диаметре, а желтовато-белый желток 4 мм. Оба слоя, окружающие желток, прозрачны и бесцветны. Обыкновенно нельзя отличить снаружи самца от самки; только во время размножения у самца распухают края клоаки, у самки же замечается утолщение тела преимущественно в вертикальном направлении, у обоих полов образуются в это время узкие складчатые кожистые гребни на хвостовом плавнике и окраска тела делается более яркой. Следует предположить, что яйца оплодотворяются внутри тела самки, но до сих пор подобного оплодотворения не замечали[365]. Протеи кладут яйца всегда ночью, и каждое яйцо прикрепляется отдельно.
Только в 1888 году Целлер в первый раз описал головастика протея. Его протеи отложили с 14 по 16 апреля 76 яиц. Через 90 дней из них выползли два головастика, которые были гораздо более развиты, чем головастики других хвостатых земноводных, и имели вначале 22 мм длины, из которых на хвост приходилось лишь 5 мм. По внешнему виду они были похожи на взрослых протеев, только плавниковый гребень у них занимает 3/4 спины и глаза гораздо более заметны и относительно больше, чем у взрослого животного. Жабры развиты не более, чем у взрослого протея. Передние конечности имеют уже три пальца, а задние имеют лишь вид простых отростков. Целлер держал своих протеев на открытом воздухе, причем температура воды колебалась между 5° и 18 °C. Если протеев желают наблюдать в неволе, то следует сделать их жизнь как можно более приятной. Госпожа Шовен и Целлер только тем обязаны успехам своих наблюдений, что они очень заботливо относились к жившим у них животным. Для благополучной жизни протеев необходима равномерная температура воды от 9° до 11 °C, совершенное отсутствие света, предохранение бассейна от сотрясений, чистая вода, содержащая довольно много воздуха, и кормление их земляными червяками и головастиками лягушек.
В восточных штатах Северной Америки и Канаде живет протей, очень похожий на нашего европейского, именно американский протей (Necturus maculosus), животное средней величины и довольно плотного сложения. Оно имеет четыре конечности с четырьмя пальцами на каждой, голова яйцевидная, спереди заостренная, а сзади округленная, шея заметно отделена от тела, а туловище похоже на туловище саламандр. Верхняя часть тела бурая, а нижняя — грязно-белая; на спине замечаются неясные, а на животе более ясные черноватые круглые пятна. От конца морды через глаза к жабрам идет черноватая продольная полоса, которая у молодых животных продолжается по бокам тела. Взрослые экземпляры достигают 32–36 см длины. Большой мясистый язык округлен и спереди свободен; зубы похожи на зубы протея. Глаза маленькие, но довольно заметные. Число позвонков относительно невелико (18–19 спинных, 1 крестцовый и 35 хвостовых), и скелет так похож на скелет саламандры, что Дюмериль и Биброн в виде отличительных признаков американского протея приводят лишь четыре пальца и сохраняющиеся в течение всей жизни жабры.
Американский протей (Necturus maculosus)
Об образе жизни американского протея и другого сходного с ним местного вида до сих пор у нас еще очень мало сведений. Мютцель говорит, что этого протея иногда ловят на удочку в северных американских озерах и тогда выставляют его на показ как редкость; Гибс получил от одного приятеля сходный с ним вид из маленьких речек рисовых полей южного течения реки Санти. По сообщению вышеназванного наблюдателя, негры совершенно безосновательно ужасно боятся этих протеев и считают их в высшей степени ядовитыми. Деревянный сосуд, в котором помещался присланный протей, потерял в глазах хозяина всякое значение и был разрублен, чтобы никто потом не мог из него есть. Протей скоро исчез из помещения, куда его посадил Гибс, вероятно, потому, что негры нашли нужным как можно скорее избавиться от этого ужасного животного. Позднее удалось поймать другие экземпляры, и они содержались в течение нескольких месяцев в бассейне. Когда они лежали спокойно, то великолепные пучки их красных жабр торчали в стороны, но если животных тревожили, то цвет жабр делался гораздо менее ярким и животное их прижимало к сторонам шеи. Иногда они поднимались на поверхность воды, открывали рот и набирали воздух, а затем снова ныряли вниз, причем негодный воздух выпускали изо рта в виде лопающихся пузырей. Таким образом, животные прожили несколько месяцев, по-видимому, в полном здравии, но под конец потеряли свою живость, не могли более удерживать равновесие и скоро после этого околели. Кинланд также держал в неволе американских протеев. Животные эти были малочувствительны к холоду, даже отчасти замерзали и при согревании снова оживали; оказалось, что они принадлежат к ночным хищникам, которые ночью охотятся за червями и рыбками, а днем прячутся от света. Жабры их имели способность расширяться и сжиматься вследствие наплыва в них крови, и протеи их очищали от грязи, вычесывая их своими пальцами. О размножении американских протеев нам еще ничего не известно.
Семейство сирены (Sirenidae)
Это семейство хвостатых земноводных заключает в себе животных наиболее простой организации. У них, точно так как у предыдущего семейства, жабры сохраняются в течение всей жизни, верхнечелюстных костей и глазных век также не существует, но на межчелюстных костях и нижней челюсти вовсе нет зубов, так что рот совсем беззубый и челюсти покрыты роговыми пластинками; небольшие зубы сохранились только на сошнике. Известно лишь два рода сирен, которые живут в Северной Америке и отличаются друг от друга по числу жаберных щелей, а также по числу пальцев на передних конечностях[366]; задних конечностей вовсе нет. В каждом роде известно лишь по одному виду. По мнению Копе, сирены не только представляют собой животных с недоразвитым скелетом, что видно по строению черепа, плечевого пояса, таза и конечностей, но у них замечается ретроградное превращение в развитии жабр. Натуралист этот нашел, что в молодости у сирен жабры вовсе не действуют и они развиваются постепенно лишь с возрастом. Копе из этого заключает, что сирены образовались из животных, похожих на сухопутных саламандр и только лишь впоследствии приспособились к жизни в воде[367].
Большой сирен (Siren lacertina) по строению тела похож на угревидную амфиуму и отличается от нее тем, что у него замечается лишь одна передняя пара конечностей. Тело удлиненное и вальковатое, сзади заострено и сжато с боков, на передних конечностях находится по четыре пальца, а следов задних конечностей не видно даже и на скелете. Ноздри расположены около края верхней губы, маленькие круглые глаза прикрыты кожей. Жаберные щели имеют вид трех наклонных надрезов на каждой стороне шеи, к верхним концам их прикреплены наружные жабры. На сошниках находятся два больших ряда зубов, образующих между собой угол. Позвонков бывает 101–108 и по строению они похожи на позвонки протея, 8 из них, начиная со второго, имеют небольшие реберные придатки. Цвет тела черноватый и одинаковый как сверху, так и снизу, но внизу несколько светлее; в некоторых местах замечаются небольшие белые пятна. Животное бывает длиной 67–72 см. Сирен живет в юго-восточной части Соединенных Штатов и доходит на западе до юго-западного Техаса.
Большой сирен (Siren lacertina)
С этими животными нас познакомил Гарден в 1766 году; он нашел сиренов в Южной Каролине и послал два экземпляра Эллису в Лондон, причем сообщил ему, что сирены встречаются в болотах, главным образом под стволами деревьев, лежащих в воде[368]; иногда они выползают на эти стволы, и когда вода пересыхает, то они жалобно пищат, почти так, как молодые утки, только громче и яснее. Гарден принял это животное за рыбу, но это мнение было опровергнуто еще Линнеем. Паллас позднее считал его за головастика какой-нибудь саламандры, а Кювье в первый раз высказал мнение, что сирена следует считать вполне развитым животным.
В июне 1825 года живой сирен, имевший 1/2 метра длины, был прислан в Англию и жил там в течение шести лет под надзором Нейля, который его внимательно наблюдал. Вначале этот натуралист держал сирена в бочке с водой, на дне которой лежал песок; бочка эта была поставлена наклонно, чтобы животное могло выходить на сушу, однако скоро оказалось, что удобнее класть мох, но так как он постоянно гнил и его приходилось часто менять, то в воду положили лягушечник (Hydrocharis morsus ranae), под плавающими листьями которого сирен любил прятаться. Летом он ел земляных червей, маленьких колюшек, головастиков тритонов, а позднее также гольянов (Phoxinus laevis), зимой же постился от середины октября до конца апреля, живя в холодной оранжерее. Если его трогали за хвост, то он пускал пузыри и тихо уплывал.
13 мая 1826 года, сытно поевши, он сам вылез из бочки и упал на пол, с высоты один метр. На следующий день его нашли вне оранжереи на дорожке; он подрыл себе под стеной ход, в метр длины, и через него ушел. Вследствие холодного утра он был совсем окоченевший и едва выказывал признаки жизни; посаженный в воду, он трудно дышал и поднимался на поверхность воды, чтобы набрать воздуха; однако через несколько часов сирен совершенно поправился. Когда в 1827 году его перенесли в теплицу, то он стал живее и начал квакать, как лягушка. В течение этого лета он часто съедал зараз 2–4 маленьких земляных червяка и вообще был голоднее, чем прежде. Как только он замечал червяка, то осторожно приближался, на мгновение останавливался, как бы присматриваясь, а затем быстро схватывал его. Вообще же он ел только раз в 8 или 10 дней. Обыкновенно он в течение нескольких часов лежал на дне воды, не пуская пузырей; два раза в минуту заметно было слабое движение воды за жабрами. При прикосновении он так быстро уплывал, что вода поднималась брызгами. Сирен этот жил до 22 октября 1831 года и умер насильственной смертью: его нашли выпавшим из бочки с засохнувшими жабрами. В течение этих шести лет он вырос на 10 см.